蔬菜栽培生理學：第六章 果菜類的果實發育生理

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1、第六章第六章果菜類的果實發育生理果菜類的果實發育生理果菜類主要以收獲果實或種子為栽培目的，包括果菜類主要以收獲果實或種子為栽培目的，包括茄科茄科的茄果類蔬菜，的茄果類蔬菜，豆科豆科的豆類蔬菜和的豆類蔬菜和葫蘆葫蘆科的瓜科的瓜類蔬菜。因此，研究從花芽分化、顯蕾開花、受精直類蔬菜。因此，研究從花芽分化、顯蕾開花、受精直到果實形成的果實發育生理，對于果菜栽培具有重要到果實形成的果實發育生理，對于果菜栽培具有重要意義。意義。第一節第一節茄果類蔬菜的果實形成生理及調控茄果類蔬菜的果實形成生理及調控一一.茄果的形態建成茄果的形態建成 茄果類蔬菜包括番茄、茄子和甜（辣）椒，果實為肉質漿茄果類蔬菜包括番茄、茄

2、子和甜（辣）椒，果實為肉質漿果，是由子房發育而成的真果。子房壁發育成果壁，由外果皮、果，是由子房發育而成的真果。子房壁發育成果壁，由外果皮、中果皮和內果皮組成。番茄和茄子除果壁外還有發達的胎座組中果皮和內果皮組成。番茄和茄子除果壁外還有發達的胎座組織，充滿果實內部，是主要的食用部分?？棧錆M果實內部，是主要的食用部分。甜（辣）椒只有子房甜（辣）椒只有子房壁發育，為食用部分，壁發育，為食用部分，胎座組織占很小一部分，胎座組織占很小一部分，使果實內部形成空腔。使果實內部形成空腔。（一）（一）花芽分化與花器形成花芽分化與花器形成 茄果的形成基于茄果的形成基于花原基的分化花原基的分化與與花器官的形成花

3、器官的形成。茄果類蔬菜的花芽分化較早，一般在茄果類蔬菜的花芽分化較早，一般在2-4片真片真葉期進行。如番茄早熟品種在約葉期進行。如番茄早熟品種在約2片真葉時開始花芽分片真葉時開始花芽分化，晚熟品種在大約化，晚熟品種在大約3片真葉時花芽分化；茄子一般在片真葉時花芽分化；茄子一般在4片真葉時分化花芽。片真葉時分化花芽。主莖頂端分化第六至九葉原基時，頂端分生組織開始隆起主莖頂端分化第六至九葉原基時，頂端分生組織開始隆起形成花芽，這就是第一花穗的第一朵花。繼而在第一花的側形成花芽，這就是第一花穗的第一朵花。繼而在第一花的側下方依次分化第二、第三、第四朵花芽。茄果類蔬菜均為頂下方依次分化第二、第三、第四

4、朵花芽。茄果類蔬菜均為頂芽分化花芽類型，且連續分化花序，連續開花結果。頂芽分芽分化花芽類型，且連續分化花序，連續開花結果。頂芽分化花芽后，從花芽臨近的化花芽后，從花芽臨近的1個或數個副生長點抽生側枝代替主個或數個副生長點抽生側枝代替主莖生長，形成莖生長，形成合軸分枝合軸分枝(番茄）和番茄）和假二杈分枝假二杈分枝(茄子、辣椒）。茄子、辣椒）。如此繼續，不斷的分化花芽和發生側枝。如此繼續，不斷的分化花芽和發生側枝。1.花芽分化及分枝類型花芽分化及分枝類型合軸分枝合軸分枝特點是主莖頂芽生長活動形成一段主軸特點是主莖頂芽生長活動形成一段主軸后即停止生長或形成花芽，由下側的一個腋芽代替后即停止生長或形成

5、花芽，由下側的一個腋芽代替主芽繼續生長，又形成一段主軸，之后又停止生長主芽繼續生長，又形成一段主軸，之后又停止生長或形成花芽，再由其下側的腋芽接替生長，如此繼或形成花芽，再由其下側的腋芽接替生長，如此繼續下去，因此，植物的主軸是由主莖和相繼接替的續下去，因此，植物的主軸是由主莖和相繼接替的各級側枝共同組成，因此稱為合軸分枝。合軸分枝各級側枝共同組成，因此稱為合軸分枝。合軸分枝可產生較多的分枝和較多的花芽?？僧a生較多的分枝和較多的花芽。假二叉分枝假二叉分枝常見于具有對生葉序的植物中，主莖常見于具有對生葉序的植物中，主莖頂芽活動到一定的時間就停止生長或死亡，由頂芽頂芽活動到一定的時間就停止生長或死

6、亡，由頂芽下面的一對腋芽同時生長形成兩個分枝。每個分枝下面的一對腋芽同時生長形成兩個分枝。每個分枝的頂芽活動到一定時候又停止生長，再由其下面的的頂芽活動到一定時候又停止生長，再由其下面的一對腋芽同時生長，如此繼續發育，形成許多二叉一對腋芽同時生長，如此繼續發育，形成許多二叉狀的分枝。因不是由頂端分生組織形成的分枝，故狀的分枝。因不是由頂端分生組織形成的分枝，故稱為假二叉分枝。稱為假二叉分枝。2.花器特征花器特征(1)番茄花器特征番茄花器特征 番茄花為完全花，總狀花序或聚傘花序著生于節間。番茄花為完全花，總狀花序或聚傘花序著生于節間。花萼綠色，花瓣黃色。每個花花序上著生的花數一般花萼綠色，花瓣黃

7、色。每個花花序上著生的花數一般5-10朵，櫻桃番茄一般朵，櫻桃番茄一般20-30朵。雄蕊通常有朵。雄蕊通常有5-9枚，聚合成一枚，聚合成一個圓錐體，包圍在雌蕊周圍，藥筒成熟后向內縱裂，散出個圓錐體，包圍在雌蕊周圍，藥筒成熟后向內縱裂，散出花粉，為自花授粉蔬菜。花粉，為自花授粉蔬菜。番茄按花序著生規律可分為有限生長型和無限生長番茄按花序著生規律可分為有限生長型和無限生長型型:有限生長型品種一般主莖生長至有限生長型品種一般主莖生長至6-7片真葉時開始著片真葉時開始著生第一花序，以后每隔生第一花序，以后每隔1-2葉形成一個花序，通常主莖葉形成一個花序，通常主莖上發生上發生2-4層花序后，花序下位的側

8、芽不再抽枝，而發層花序后，花序下位的側芽不再抽枝，而發育為一個花序，使植株封頂。育為一個花序，使植株封頂。無限生長型品種在主莖生長至無限生長型品種在主莖生長至8-10片葉，有的晚熟片葉，有的晚熟品種長至品種長至11-13片葉時出現第一花序，以后每隔片葉時出現第一花序，以后每隔2-3片片葉著生一個花序，條件適宜可不斷著生花序開花結果。葉著生一個花序，條件適宜可不斷著生花序開花結果。What is the difference between determinate and indeterminate tomatoes Determinate varieties of tomatoes,also

9、called bush tomatoes,are varieties that are bred to grow to a compact height(approx.4 feet).They stop growing when fruit sets on the terminal or top bud,ripen all their crop at or near the same time(usually over a 2 week period),and then die.They may require a limited amount of caging and/or staking

10、 for support,should NOT be pruned as it severely reduces the crop,and will perform relatively well in a container(minimum size of 5-6 gallon）.Indeterminate varieties of tomatoes are also called vining tomatoes.They will grow and produce fruit until killed by frost and can reach heights of up to 10 f

11、eet although 6 feet is considered the norm.They will bloom,set new fruit and ripen fruit throughout the growing season.They require substantial caging and/or staking for support and pruning and the removal of suckers is practiced by many but is not mandatory.Because of the need for substantial suppo

12、rt and the size of the plants,indeterminate varieties are not usually recommended as container plants.番茄花的小花梗中部有一個離層番茄花的小花梗中部有一個離層“斷帶斷帶”，是在花，是在花芽分化過程中若干層離層細胞所構成。在花芽分化期，芽分化過程中若干層離層細胞所構成。在花芽分化期，距生長點部位的表皮約距生長點部位的表皮約20層處出現一層二次分生組織，層處出現一層二次分生組織，隨著花芽的發育逐漸增多，最后達隨著花芽的發育逐漸增多，最后達10-12層。層。這時離層細胞不再增加，這時離層細胞不再增加

13、，但離層的上下部位的細胞還但離層的上下部位的細胞還不斷膨大生長，于是在離層不斷膨大生長，于是在離層部位形成環狀的部位形成環狀的“斷帶斷帶”。在環境條件不利于花器官發在環境條件不利于花器官發育時，育時，“斷帶斷帶”處離層細胞處離層細胞分離，導致落花。分離，導致落花。Mutation：突變；pedicels:花梗；periclinal chimeras:平周型嵌合體；mericlinal:混合型嵌合體Figure 2.Pedicel Abscission Zone Development.(A)Scanning electron microscopy of a developing flower

14、and pedicel of chimera jj+,showing a developing groove(arrow)where the abscission zone will differentiate.(B)Scanning electron microscopy of an inflorescence from a jointless plant,showing two different stages in development of a jointless pedicel.Note the complete absence of a groove.Bar=500 m.C,In

15、duction of cell wall degradation marker genes from microarray analysis in the tomato abscission zone during ethylene-promoted abscission.Marker genes include TAPG1,TAPG2,TAPG4,and Cel5,with corresponding GenBank accession number indicated below.Error bars derived from three biological replicates.(2)

16、茄子花器特征茄子花器特征 茄子花為完全花，花瓣茄子花為完全花，花瓣5-6片，基部合成筒狀，白片，基部合成筒狀，白色或紫色。依開花時雌蕊柱頭突出的長短，可分為色或紫色。依開花時雌蕊柱頭突出的長短，可分為長柱花、中柱花和短柱花長柱花、中柱花和短柱花。長柱花的花柱高于花藥，。長柱花的花柱高于花藥，花大色深，為健全花，能正常授粉，有結果力?；ù笊?，為健全花，能正常授粉，有結果力。短柱花的花柱低于花藥或退化，花小、色淡、短柱花的花柱低于花藥或退化，花小、色淡、花梗細，為不健全花；中柱花的授粉率低于長柱花梗細，為不健全花；中柱花的授粉率低于長柱花，但還是較易授粉。茄子花多為單生，個別品花，但還是較易授粉

17、。茄子花多為單生，個別品種簇生。一般為自花授粉，但異交率高于番茄成種簇生。一般為自花授粉，但異交率高于番茄成為常異交作物。為常異交作物。（3）辣椒花器特征）辣椒花器特征 辣椒花為完全花，單生、叢生或簇生。辣椒花小，辣椒花為完全花，單生、叢生或簇生。辣椒花小，甜椒則較大?；ü诎咨?、綠白色或紫白色，基部合生，甜椒則較大。花冠白色、綠白色或紫白色，基部合生，并有蜜腺，花萼并有蜜腺，花萼5-7裂，基部聯合，呈鐘狀萼筒。雄蕊裂，基部聯合，呈鐘狀萼筒。雄蕊5-7枚，基部聯合，花藥長圓形，成熟散粉時縱裂，雌枚，基部聯合，花藥長圓形，成熟散粉時縱裂，雌蕊蕊1枚，子房枚，子房3-6室或室或2室。室。（3）辣椒花

18、器特征）辣椒花器特征一般品種花藥與雌蕊柱頭等長或柱頭稍長，營養不一般品種花藥與雌蕊柱頭等長或柱頭稍長，營養不良時易出現短柱花。如主枝及靠近主枝的側枝，營養良時易出現短柱花。如主枝及靠近主枝的側枝，營養條件較好，花器多正常；遠離主枝的則有時出現較高條件較好，花器多正常；遠離主枝的則有時出現較高比例的短柱花，短柱花常因授粉不良導致落花、落果。比例的短柱花，短柱花常因授粉不良導致落花、落果。屬常異交作物，甜椒的自然雜交率約為屬常異交作物，甜椒的自然雜交率約為10%，辣椒的，辣椒的較高為較高為25%-30%。（二）茄果的形成（二）茄果的形成 茄果的胚珠受精以后，由子房膨大開始逐漸形成茄果的胚珠受精以后

19、，由子房膨大開始逐漸形成果實。子房的大小，由細胞數和細胞的容積大小所決果實。子房的大小，由細胞數和細胞的容積大小所決定。定。但到開花時細胞分裂數已成定局但到開花時細胞分裂數已成定局，所以開花后果，所以開花后果實的肥大主要是依靠細胞容積的增大。細胞數除受遺實的肥大主要是依靠細胞容積的增大。細胞數除受遺傳因素決定外傳因素決定外(如小果型品種比大果型品種果實的細胞如小果型品種比大果型品種果實的細胞數較少數較少)，也受環境條件的影響。因此，在開花期前的，也受環境條件的影響。因此，在開花期前的改善生長環境，促使子房細胞分裂活躍，增多細胞數，改善生長環境，促使子房細胞分裂活躍，增多細胞數，是形成大果的重要

20、條件。是形成大果的重要條件。1.開花坐果開花坐果（1）開花）開花 花蕾成熟后，如外界條件適合，花瓣把萼片推向花蕾成熟后，如外界條件適合，花瓣把萼片推向外側，萼片和花瓣都分別張開，即開花。茄果類蔬外側，萼片和花瓣都分別張開，即開花。茄果類蔬菜的花，在一天當中無定時開放，開花時間可持續菜的花，在一天當中無定時開放，開花時間可持續3-4d，其后，花瓣即行脫落。，其后，花瓣即行脫落。（2）散粉、授粉）散粉、授粉 番茄開花后，當花瓣的顏色變成深黃色時，花藥即番茄開花后，當花瓣的顏色變成深黃色時，花藥即行裂開。花藥由行裂開。花藥由2室構成，在花藥內側中心線的兩側室構成，在花藥內側中心線的兩側縱裂，從中散出

21、花粉。栽培種的花藥通常為縱裂，從中散出花粉。栽培種的花藥通常為6個，形個，形成緊密的藥筒，以筒狀圍住花柱和柱頭。在開藥的同成緊密的藥筒，以筒狀圍住花柱和柱頭。在開藥的同時花柱伸長，柱頭一面與開藥的花藥筒內面接觸，一時花柱伸長，柱頭一面與開藥的花藥筒內面接觸，一面伸長，大量花粉易于附著在柱頭上而授粉，因此，面伸長，大量花粉易于附著在柱頭上而授粉，因此，短柱花和中柱花易授粉，而長柱花不易授粉。短柱花和中柱花易授粉，而長柱花不易授粉。在春季露地栽培條件下，蕾期采用干燥器貯藏在春季露地栽培條件下，蕾期采用干燥器貯藏24h的花粉授粉與當天新鮮花粉相比，番茄平均坐果率、的花粉授粉與當天新鮮花粉相比，番茄平

22、均坐果率、平均單果結籽數相近；蕾期采用貯藏花粉在上午氣溫平均單果結籽數相近；蕾期采用貯藏花粉在上午氣溫低于低于28C的的時段段進行授粉最行授粉最為有利。有利。采用采用貯藏花粉于開花當天上午藏花粉于開花當天上午進行授粉，其平均行授粉，其平均單果果結籽數、平均籽數、平均單果果產種量均種量均顯著高于蕾期授粉。著高于蕾期授粉。因此在番茄因此在番茄雜交種生交種生產中，可采用干燥器中，可采用干燥器貯藏藏24h的的花粉，在開花前花粉，在開花前1d去雄，開花當天上午去雄，開花當天上午進行授粉，以行授粉，以提高制種提高制種產量，減少制種用工。量，減少制種用工。茄子花粉從開花前茄子花粉從開花前1天到開花后天到開花

23、后2-3天有受精能力，天有受精能力，開花當日活力最強?；ǚ蹚幕ㄋ庬斂丈⒊觯蚨L柱開花當日活力最強?；ǚ蹚幕ㄋ庬斂丈⒊?，因而長柱花易授粉而短柱花不易授粉?；ㄒ资诜鄱讨ú灰资诜?。（3）花粉粒的萌發）花粉粒的萌發 花粉粒黏著于柱頭上，直接吸收水分而膨脹，開始旺盛花粉粒黏著于柱頭上，直接吸收水分而膨脹，開始旺盛的活動。花粉內的細胞質開始活化，從發芽孔凸出內膜形的活動?；ǚ蹆鹊募毎|開始活化，從發芽孔凸出內膜形成花粉管，從柱頭的細胞間隙進入花柱內，通過輸導組織成花粉管，從柱頭的細胞間隙進入花柱內，通過輸導組織而伸長?；ǚ鄣膬热菸锵蚧ǚ酃軆纫苿?。而伸長。花粉的內容物向花粉管內移動。花粉管中有兩個核，

24、通常一個是大的，稱花粉管中有兩個核，通常一個是大的，稱為花粉管核，另一個是小的，稱為生殖核。為花粉管核，另一個是小的，稱為生殖核。生殖核在花粉發芽后，移入花粉管中分裂出生殖核在花粉發芽后，移入花粉管中分裂出兩個精核，由此而形成兩個精核，由此而形成3個核，沿花柱下降。個核，沿花柱下降?；ǚ郾旧砭哂姓{節滲透壓的能力，經常持有花粉本身具有調節滲透壓的能力，經常持有比外界溶液略高的滲透壓以吸收水分。受精后，比外界溶液略高的滲透壓以吸收水分。受精后，花粉管到達子房所需時間由花柱的長短與溫度花粉管到達子房所需時間由花柱的長短與溫度等決定。番茄的花柱長度，以正?；▉碚f為等決定。番茄的花柱長度，以正?；▉碚f為

25、7-8mm。授粉后，花粉管達到子房和胚囊所需時間。授粉后，花粉管達到子房和胚囊所需時間是是20-24h。（4）受精）受精 沿花柱內輸導組織下降的花粉管不久即進入子房沿花柱內輸導組織下降的花粉管不久即進入子房腔，再由珠孔進入胚囊。腔，再由珠孔進入胚囊。一個精核破壞卵細胞一個精核破壞卵細胞膜進入其中，與卵結合形成膜進入其中，與卵結合形成合子；另一個精核同極核靠合子；另一個精核同極核靠近，與極核中的一個結合后近，與極核中的一個結合后再同另一個極核結合形成再同另一個極核結合形成3n的胚乳原核。的胚乳原核。3.果實發育果實發育（1）種子形成）種子形成 授粉和受精的子房受到刺激后即開始膨大而成果實。受授粉

26、和受精的子房受到刺激后即開始膨大而成果實。受精后形成了合子和胚乳原核，胚和胚乳進一步發育，由胚精后形成了合子和胚乳原核，胚和胚乳進一步發育，由胚珠形成種子。番茄種子具體形成過程如下：珠形成種子。番茄種子具體形成過程如下：受精卵細胞經暫時休止后開始分裂，授粉受精卵細胞經暫時休止后開始分裂，授粉96h后形成后形成2個細胞，個細胞，120h后成為后成為4個，形成一列細長的條狀前胚；個，形成一列細長的條狀前胚；120h以后頂端細胞形成子葉，第以后頂端細胞形成子葉，第2個細胞形成胚軸和胚根的原個細胞形成胚軸和胚根的原皮層及原中柱，第皮層及原中柱，第3個細胞形成胚根頂端和胚柄的一部分，個細胞形成胚根頂端和

27、胚柄的一部分，第第4個細胞形成胚柄。約在這個時期前胚細胞即進行分裂，個細胞形成胚柄。約在這個時期前胚細胞即進行分裂，開始原表皮、原皮層和原中柱的分化，外側的一層形成原開始原表皮、原皮層和原中柱的分化，外側的一層形成原表皮，其后分裂而形成表皮。表皮，其后分裂而形成表皮。同時，內側的細胞分裂而成為原皮層和中柱。其后，同時，內側的細胞分裂而成為原皮層和中柱。其后，前胚反復進行細胞分裂和發育，授粉后前胚反復進行細胞分裂和發育，授粉后14-21d，前胚頂，前胚頂端的兩側形成突起分化為端的兩側形成突起分化為2片子葉，授粉后片子葉，授粉后25d子葉增大，子葉增大，在子葉的中間生出胚芽，又在胚軸的下方發生胚根

28、。授在子葉的中間生出胚芽，又在胚軸的下方發生胚根。授粉后粉后40d左右，胚膨大充滿珠皮內。左右，胚膨大充滿珠皮內。由由2個極核和個極核和1個精核結合的胚乳原核，結合后立即進個精核結合的胚乳原核，結合后立即進行分裂，授粉行分裂，授粉48h后，胚乳原核變為后，胚乳原核變為2個核，個核，72h后變成后變成4個核，個核，96h后則成為后則成為8個核。同時，胚乳完全充滿于胚囊個核。同時，胚乳完全充滿于胚囊中。接著，在胚乳中蓄積糊粉粒和脂肪。中。接著，在胚乳中蓄積糊粉粒和脂肪。隨著胚和胚乳的發育，一個胚珠形成一粒種子。隨著胚和胚乳的發育，一個胚珠形成一粒種子。種皮來源于胚珠的珠皮、由外種皮和內種皮種皮來源

29、于胚珠的珠皮、由外種皮和內種皮2層構層構成。珠孔留下痕跡，發芽時胚根伸出變成了發芽孔。成。珠孔留下痕跡，發芽時胚根伸出變成了發芽孔。種子發育時，由胎座通過珠柄維管束供給養分，珠種子發育時，由胎座通過珠柄維管束供給養分，珠柄脫離后的痕跡就是種臍。種子內包著胚和胚乳，柄脫離后的痕跡就是種臍。種子內包著胚和胚乳，胚在種皮內進行擴展，埋沒于胚乳中。番茄種子大胚在種皮內進行擴展，埋沒于胚乳中。番茄種子大約于開花授粉后約于開花授粉后30d就有發芽能力。就有發芽能力。（2）果實膨大）果實膨大 果實外部形態的發育：果實外部形態的發育：果實外部正常膨大生果實外部正常膨大生長的過程中，果徑、果實體積及果重的增長均

30、呈長的過程中，果徑、果實體積及果重的增長均呈S S型型曲線。番茄受精后子房發育緩慢，開花后曲線。番茄受精后子房發育緩慢，開花后4-5d4-5d肉眼可肉眼可見膨大；開花后見膨大；開花后30d30d膨大急劇進行；其后膨大速度減膨大急劇進行；其后膨大速度減緩，在緩，在40-50d40-50d開始著色，不久達到最大以后即行成熟；開始著色，不久達到最大以后即行成熟；從開花到成熟需要的時間因品種、環境條件、栽培技從開花到成熟需要的時間因品種、環境條件、栽培技術不同而異。術不同而異。果實生長整個過程包括果實生長整個過程包括3個時期個時期：第一時期為剛開花后的較短時期，是從授粉、受精后到開花結第一時期為剛開花

31、后的較短時期，是從授粉、受精后到開花結束的胚分裂時期，整個果實的體積緩慢增加。束的胚分裂時期，整個果實的體積緩慢增加。第二時期即所謂最大生長時期，果肉的各個細胞開始急劇膨大，第二時期即所謂最大生長時期，果肉的各個細胞開始急劇膨大，隨著這種變化整個果實的體積顯著增大。隨著這種變化整個果實的體積顯著增大。第三時期從體積上可看到果肉細胞大部分已經構成，生長非常第三時期從體積上可看到果肉細胞大部分已經構成，生長非常緩慢，體積達到極限，進入成熟期，此時期在果實組織中進行成緩慢，體積達到極限，進入成熟期，此時期在果實組織中進行成熟過程所特有的復雜的化學變化。熟過程所特有的復雜的化學變化。劉以前等劉以前等(

32、2006)研究表明，根據番茄過時的生長發育研究表明，根據番茄過時的生長發育曲線和相對日生長率將果實發育過程按開花后曲線和相對日生長率將果實發育過程按開花后39d作為作為分界點，分為產量形成期和品質形成期分界點，分為產量形成期和品質形成期2個階段（圖個階段（圖9-9）,產量形成期是果實膨大的關鍵時期。產量形成期是果實膨大的關鍵時期。果實內部結構發育：果實內部結構發育：果實發育是通過細胞分裂增加細胞數果實發育是通過細胞分裂增加細胞數和通過各個細胞的膨大生長增大細胞體積而完成。而細胞總數和通過各個細胞的膨大生長增大細胞體積而完成。而細胞總數在花器形成的階段就已決定。構成心皮的細胞雖然到開花期還在花器

33、形成的階段就已決定。構成心皮的細胞雖然到開花期還在繼續分裂，使細胞數增多，但開花后幾乎停止了分裂。果實在繼續分裂，使細胞數增多，但開花后幾乎停止了分裂。果實的細胞數到開花期已基本固定。開花以后主要是各個細胞體積的細胞數到開花期已基本固定。開花以后主要是各個細胞體積的增大，果實隨之發育膨大。的增大，果實隨之發育膨大。一般，大果型品種開花期子房都大，開花時子房大小與成一般，大果型品種開花期子房都大，開花時子房大小與成熟時果實大小呈明顯的正相關。熟時果實大小呈明顯的正相關。另外，開花期的子房重和子房室數之間也呈高度正相關，另外，開花期的子房重和子房室數之間也呈高度正相關，子房室數和果實重之間也呈高度

34、正相關。子房室數和果實重之間也呈高度正相關。4.果實形態特征果實形態特征（1）番茄果實的形態特征）番茄果實的形態特征 番茄果實的形狀、大小、色澤、心室數等因品種不同番茄果實的形狀、大小、色澤、心室數等因品種不同而異。果實多汁，果肉由果皮（中果皮）及胎座組織構成。而異。果實多汁，果肉由果皮（中果皮）及胎座組織構成。栽培品種一般為多心室。心室數的多少與萼片數及果型有栽培品種一般為多心室。心室數的多少與萼片數及果型有一定相關。萼片數多，心室數也多。一定相關。萼片數多，心室數也多。3-4心室的果實一般心室的果實一般較小，膨大不良；較小，膨大不良；5-7心室的果實一般發育良好，果形較心室的果實一般發育良

35、好，果形較大，接近圓球形；心室數再增多，果實大而扁。大，接近圓球形；心室數再增多，果實大而扁。Fig.3.Previously uncharacterized phenotypes of OVATE-overexpression lines.The pear-shaped line,TA503,was transformed with the binary vector alone(column 1)or 35S:OVATE(columns 24).Lines 1,2,and 3 represent weaker,modest,and stronger overexpression lines

36、,respectively.(A)Stigma exsertion phenotype of overexpression lines.(B)Measurements of the length of different floral organs.(C)Plant growth inhibition by overexpression of OVATE.(D)Suppression of leaf size by overexpression of OVATE.Shown are the tenth leaves from shoot apices of each line.(E)The c

37、orresponding top leaflets in D.Stronger overexpression lines(columns 3 and 4)show changed leaflet shape.果實的色澤由果皮色澤和果肉色澤相襯而表現，有紅色、果實的色澤由果皮色澤和果肉色澤相襯而表現，有紅色、粉紅、黃色等不同色澤。番茄以成熟果實為產品器官。粉紅、黃色等不同色澤。番茄以成熟果實為產品器官。（2）茄子果實的形態特征）茄子果實的形態特征 茄子果實形狀多樣，分為圓茄、燈泡茄和長茄茄子果實形狀多樣，分為圓茄、燈泡茄和長茄3種類型。種類型。茄子以嫩果為產品器官。果皮、胎座的海綿薄壁組織為果實

38、茄子以嫩果為產品器官。果皮、胎座的海綿薄壁組織為果實的主要食用部分。一般圓茄的質地致密，果實硬度高；長茄的主要食用部分。一般圓茄的質地致密，果實硬度高；長茄則相反，果實質地松軟。則相反，果實質地松軟。果實有紫、紅、綠、白等不同色澤，大小也果實有紫、紅、綠、白等不同色澤，大小也有很大差異。有很大差異。（3）辣椒果實的形態特征）辣椒果實的形態特征 辣椒以嫩果或成熟果供食用，果皮與胎座組織分辣椒以嫩果或成熟果供食用，果皮與胎座組織分離，形成較大的空腔。果實大小、形狀、色澤因品離，形成較大的空腔。果實大小、形狀、色澤因品種不同而異。細長的果實多為種不同而異。細長的果實多為2心室，圓形和燈籠心室，圓形和

39、燈籠形果多為形果多為3-4心室。成熟的果實為紅、黃、紫等不心室。成熟的果實為紅、黃、紫等不同的色澤。同的色澤。B)New relative quantitative analysis of CaOvate expression in two specific developmental stages:before anthesis(4-5 DBA)where the gene exhibits its higherexpression in cv.“Long”,and after anthesis(5 DAA),where the gene exhibits its higher expres

40、sion in cv.“Round”.The relative expression ratio,represented by a factor of up-or down-regulation,is shown with bars for the cultivar in each sample and in comparison with the control sample,which in buds was the one from cv.“Round”while in 5 DAA fruit was the one from cv.“Long”.Asterisks indicate s

41、tatistically significant difference(p.05)of the each sample compared to the corresponding control sample.二、果實形成過程中的器官相關二、果實形成過程中的器官相關（一）葉片與果實發育（一）葉片與果實發育 果實發育所必需的碳水化合物來自葉片的光合果實發育所必需的碳水化合物來自葉片的光合作用，因此，葉面積的大小對果實膨大有顯著影作用，因此，葉面積的大小對果實膨大有顯著影響。葉面積過小，每個果實發育得不到足夠的營響。葉面積過小，每個果實發育得不到足夠的營養，則果實發育速度慢，果實??；葉面積過大，養

42、，則果實發育速度慢，果實小；葉面積過大，造成植株郁閉，以致透光不良，妨礙通風，降低造成植株郁閉，以致透光不良，妨礙通風，降低葉片的生理功能，并會誘發病蟲害，使果實發育葉片的生理功能，并會誘發病蟲害，使果實發育和著色不良，產量和品質降低。和著色不良，產量和品質降低。（二）根與果實發育（二）根與果實發育 根系不僅是果實膨大所需礦質營養和水分的來源，也是根系不僅是果實膨大所需礦質營養和水分的來源，也是果實發育所需一些植物激素和氨基酸等的來源，因此，與果實發育所需一些植物激素和氨基酸等的來源，因此，與果實發育有密切的關系。進入果實發育膨大期，養分和水果實發育有密切的關系。進入果實發育膨大期，養分和水分

43、的吸收量急劇增加，為了能經常充分地吸收養分、水分，分的吸收量急劇增加，為了能經常充分地吸收養分、水分，必須培育健壯的根系。茄果類蔬菜中，番茄根系發達，且必須培育健壯的根系。茄果類蔬菜中，番茄根系發達，且易發生不定根，根系再生能力強；茄子其次；辣椒根系最易發生不定根，根系再生能力強；茄子其次；辣椒根系最弱，需要加強管理。在旱澇交替或根部積水情況下，辣椒弱，需要加強管理。在旱澇交替或根部積水情況下，辣椒會大量發生落花落果現象。生產上一定要通過栽培技術協會大量發生落花落果現象。生產上一定要通過栽培技術協調根系與果實間的關系。調根系與果實間的關系。Proline:脯氨酸脯氨酸Titratableaci

44、dity:可滴定酸可滴定酸Pleiotropic:多效性的多效性的Hypoxia:缺氧的缺氧的Glutamine:谷氨酰胺；谷氨酰胺；asparagine:天冬氨酸；天冬氨酸；-aminobutyric acid:-氨基丁酸氨基丁酸Glutamate:谷氨酸；谷氨酸；pyrophosphorylase:焦磷酸化酶焦磷酸化酶DPA:dayspost-anthesis（三）花與果實發育（三）花與果實發育 花與果實的關系，一方面是花的質量決定未來花與果實的關系，一方面是花的質量決定未來果實的質量。如在高夜溫和光照不足的情況下，植果實的質量。如在高夜溫和光照不足的情況下，植株體內碳水化合物積累少，或由

45、于灌水不足而葉面株體內碳水化合物積累少，或由于灌水不足而葉面積變小的苗，或苗床土肥力差，植株體內氮和磷不積變小的苗，或苗床土肥力差，植株體內氮和磷不足的苗?；ǖ陌l育都受到抑制，開花時成為小子房足的苗?；ǖ陌l育都受到抑制，開花時成為小子房花，由這些小子房花發育成的果實都是小果實?；ǎ蛇@些小子房花發育成的果實都是小果實。另一方面是在一個植株上剛開的花對已處于發育另一方面是在一個植株上剛開的花對已處于發育中果實的影響?；ê凸麑嵍际侵泄麑嵉挠绊??；ê凸麑嵍际恰皫鞄臁逼鞴?。開花坐器官。開花坐果和果實發育都需要營養的輸入，因此，大量的開果和果實發育都需要營養的輸入，因此，大量的開花會影響發育中的果實膨大

46、，使果實發育速度減慢，花會影響發育中的果實膨大，使果實發育速度減慢，果實變小。相反，在植株上有大量果實的情況下，果實變小。相反，在植株上有大量果實的情況下，尤其是有大量發育中的果實時，會影響植株繼續開尤其是有大量發育中的果實時，會影響植株繼續開花，造成大量落花現象。因此，疏花和限額留果是花，造成大量落花現象。因此，疏花和限額留果是茄果類蔬菜生產中的重要技術措施之一。茄果類蔬菜生產中的重要技術措施之一。（四）種子與果實發育（四）種子與果實發育 茄果類蔬菜一般不能自然單性結實，只有完成授粉受精茄果類蔬菜一般不能自然單性結實，只有完成授粉受精形成種胚后，果實才能膨大。在一定程度上，果實能否膨形成種胚

47、后，果實才能膨大。在一定程度上，果實能否膨大和膨大的速度取決于果實內受精的胚數的多少。受精的大和膨大的速度取決于果實內受精的胚數的多少。受精的胚數過少時會引起落果。外觀不圓整的果實常與相應部位胚數過少時會引起落果。外觀不圓整的果實常與相應部位的種子數目有關，果實凹陷處往往是種子數少或種子發育的種子數目有關，果實凹陷處往往是種子數少或種子發育不好之處。與此相反，受精后種子形成越多，發育越好，不好之處。與此相反，受精后種子形成越多，發育越好，果實發育也就越好。這是因為幼果內的種子是生長素的合果實發育也就越好。這是因為幼果內的種子是生長素的合成中心，種子數目多可產生較多的生長素以刺激果實的膨成中心，

48、種子數目多可產生較多的生長素以刺激果實的膨大。在氣候條件不適宜花粉發育和授粉受精時，采用生長大。在氣候條件不適宜花粉發育和授粉受精時，采用生長素處理也可以誘導單性結實。其原理是外源生長素替代了素處理也可以誘導單性結實。其原理是外源生長素替代了受精產生的生長素對子房膨大的刺激作用。受精產生的生長素對子房膨大的刺激作用。Overview of tomato fruit development.The first stage is fruit set,the initiation of fruit growth after the flower has been successfully polli

49、nated and fertilized.After fertilization,cell division takes place,which lasts up to 14 d.This period is followed by 67 weeks(wk)of mainly cell expansion,during which the volume of the fruit rapidly increases.Once the fruit has reached its final size it starts to ripen.(A,E)Flower and micrograph of

50、an ovary at anthesis,awaiting pollination.(B,F)Fruit of 0.8 mm in diameter,10 d after pollination,and a micrograph of its pericarp.(C,G)Fruit of 3 cm in diameter,5 weeks after pollination,and a micrograph of its pericarp.(D)Ripe tomato fruit.P,pericarp;op,outer pericarp;ip,inner pericarp;pl,placenta

51、;o,ovules.The two alternative models that represent the putative functions of AtARF8 and SlARF7 in fruit set.(A)The first is a representation of the model that is currently accepted as the way ARFs and Aux/IAA proteins regulate auxin response genes.Before pollination,ARF8 activity is inhibited in a

52、protein complex with Aux/IAAs,resulting in the repression of auxin response genes and fruit developmental genes.Upon pollination,the level of auxin increases and the Aux/IAAs are rapidly ubiquitinated and degraded by the 26S proteasome.This activates ARF8 resulting in the transcription of the auxin

53、response genes and fruit developmentalgenes.(B)In the second model ARF7 activates auxin response attenuating genes that encode proteins that might repress the auxin response and thus prevent fruit set.After pollination,the inhibitory role of ARF7 is no longer required,the ARF7 transcript levels decr

54、ease and the activity of the ARF7 proteins that are still present might be inhibited by auxin-induced Aux/IAAs,such asIAA9.Peduncle:花?；ü＃ㄎ澹┩旯麑嵟c果實之間的相互影響（五）同株果實與果實之間的相互影響 漿果類蔬菜往往是幾個或十幾個果實處于同一生長漿果類蔬菜往往是幾個或十幾個果實處于同一生長時期，果實之間存在著養分和水分激烈爭奪的矛盾。時期，果實之間存在著養分和水分激烈爭奪的矛盾。競爭能力強的果實優先得到養分和水分而迅速膨大，競爭能力強的果實優先得到養分和水

55、分而迅速膨大，競爭能力弱的果實得到的養分和水分較少而生長緩慢，競爭能力弱的果實得到的養分和水分較少而生長緩慢，甚至落果，并使果實之間大小不一。甚至落果，并使果實之間大小不一。番茄果穗間及同一果穗上的果實之間養分競爭矛盾番茄果穗間及同一果穗上的果實之間養分競爭矛盾比較突出，一般，養分優先分配給第一果穗和每穗先比較突出，一般，養分優先分配給第一果穗和每穗先開花的幼果，第一果穗和每穗先開花的幼果會優先得開花的幼果，第一果穗和每穗先開花的幼果會優先得到較多的養分而迅速膨大，這就會使果實之間大小不到較多的養分而迅速膨大，這就會使果實之間大小不整齊。生產上往往用疏花和激素處理的方法來保證正整齊。生產上往往

56、用疏花和激素處理的方法來保證正常的坐果和果實發育。每一穗通常留常的坐果和果實發育。每一穗通常留34個果較好。個果較好。如一個果穗上坐果太多，則多數果實得不到充分發育，如一個果穗上坐果太多，則多數果實得不到充分發育，容易產生后續果穗的容易產生后續果穗的“空穗空穗”現象?，F象。三、茄果類果實形成生理及其調控三、茄果類果實形成生理及其調控（一）開花坐果生理及其調控（一）開花坐果生理及其調控1.開花坐果與體內成分開花坐果與體內成分 花粉粒萌發的必要條件是水、糖類、氨基酸、核酸、無花粉粒萌發的必要條件是水、糖類、氨基酸、核酸、無機鹽類，以及其他生長物質等。這些成分中，大部分物質機鹽類，以及其他生長物質等

57、。這些成分中，大部分物質為花粉粒本身所含有，通過吸水而萌發。當花粉粒附著在為花粉粒本身所含有，通過吸水而萌發。當花粉粒附著在柱頭上時就立即吸水膨脹，開始進行活躍的活動。先在花柱頭上時就立即吸水膨脹，開始進行活躍的活動。先在花粉粒和柱頭之間引起一種叫做柱頭反應的生理反應，繼而粉粒和柱頭之間引起一種叫做柱頭反應的生理反應，繼而花粉粒內的細胞質活躍，內壁從萌發孔膨脹出來而發生乳花粉粒內的細胞質活躍，內壁從萌發孔膨脹出來而發生乳頭狀突起形成花粉管。頭狀突起形成花粉管?；ǚ哿Ｔ谥^上萌發和伸長，必須有大量的碳花粉粒在柱頭上萌發和伸長，必須有大量的碳水化合物和其他物質作為呼吸和造壁物質的材料，水化合物和其

58、他物質作為呼吸和造壁物質的材料，這些物質全是由花粉粒中的貯藏物質被分解來供這些物質全是由花粉粒中的貯藏物質被分解來供應的。萌發的花粉管通過花柱的傳遞組織而伸長，應的。萌發的花粉管通過花柱的傳遞組織而伸長，但花粉管除吸收本身貯藏的養分以外，還從花柱但花粉管除吸收本身貯藏的養分以外，還從花柱組織中吸收糖類，作為能源利用于呼吸而伸長，組織中吸收糖類，作為能源利用于呼吸而伸長，當到達胚珠以后就進行受精。當到達胚珠以后就進行受精。2.開花坐果和植物生長素開花坐果和植物生長素 授粉后的花粉粒，使花粉管伸長達到胚珠。把花授粉后的花粉粒，使花粉管伸長達到胚珠。把花粉粒中的兩個精細胞送到卵細胞與極核之間，完成粉

59、粒中的兩個精細胞送到卵細胞與極核之間，完成雙受精。此外，使花粉激素（主要成分是植物生長雙受精。此外，使花粉激素（主要成分是植物生長素）作用于花柱、子房，在這些激素的連鎖刺激下，素）作用于花柱、子房，在這些激素的連鎖刺激下，使花柱與子房增加激素分泌，在這些激素的作用下使花柱與子房增加激素分泌，在這些激素的作用下完成胚和胚乳生長。完成胚和胚乳生長。一般，花粉管一開始伸長，花柱上部的植物生長一般，花粉管一開始伸長，花柱上部的植物生長素就急速增加。在花粉管繼續伸長的同時，花柱上素就急速增加。在花粉管繼續伸長的同時，花柱上半部的植物生長素量減少，而下半部的量增加，而半部的植物生長素量減少，而下半部的量增

60、加，而且子房內生長素的量也增加，花粉管的伸長與生長且子房內生長素的量也增加，花粉管的伸長與生長素的量常常是一致的。這種植物生長素的增加對結素的量常常是一致的。這種植物生長素的增加對結實有重要作用，其增加量比花粉粒本身所含有的量實有重要作用，其增加量比花粉粒本身所含有的量要多得多。因此，子房內促進生成植物生長素，可要多得多。因此，子房內促進生成植物生長素，可以促進結實和果實膨大。一旦受精完成，形成種子，以促進結實和果實膨大。一旦受精完成，形成種子，植物生長素的生成也就更加旺盛，果實的發育更加植物生長素的生成也就更加旺盛，果實的發育更加迅速。迅速。3.光質對開花的影響光質對開花的影響魯濱魯濱(19

61、70)用不同光質的日光燈對番茄進行不間歇照明，出苗用不同光質的日光燈對番茄進行不間歇照明，出苗后處理后處理15d，然后移至自然光照下。照射藍光的植株比用紅綠，然后移至自然光照下。照射藍光的植株比用紅綠色光照射的植株發育快。盡管如此，在每天色光照射的植株發育快。盡管如此，在每天1618h以上的以上的高強光長光照下，當植株蓄積許多光能時，全部生長過程在任高強光長光照下，當植株蓄積許多光能時，全部生長過程在任何光下（甚至在綠光下）都加速。這是由于植物各器官個體發何光下（甚至在綠光下）都加速。這是由于植物各器官個體發育的所有階段的生長過程都得到加強的結果。育的所有階段的生長過程都得到加強的結果。茄子和

62、辣椒對光質反應與番茄不同，與正常日茄子和辣椒對光質反應與番茄不同，與正常日光照射相比，辣椒在藍光下，植株顏色最好，株光照射相比，辣椒在藍光下，植株顏色最好，株型緊湊，而開花期也超過對照植株。在紅光光強型緊湊，而開花期也超過對照植株。在紅光光強(2021)10-4Jcm-2S-1時，辣椒葉色發白，部時，辣椒葉色發白，部分脫落，而番茄在這種條件下則發育加快。茄子分脫落，而番茄在這種條件下則發育加快。茄子對光質敏感，日光、紅光的作用較好，特別是強對光質敏感，日光、紅光的作用較好，特別是強光照下，他們的發育比藍光、綠光下快。光照下，他們的發育比藍光、綠光下快。（二）（二）果實發育生理及其調控果實發育生

63、理及其調控 1.授粉、受精與果實形成授粉、受精與果實形成 漿果類蔬菜不能單性結實，必須充分授粉漿果類蔬菜不能單性結實，必須充分授粉形成種子。才能促使果實發育。這是因為形成種子。才能促使果實發育。這是因為花粉粒中含有少量生長素，特別是通過授花粉粒中含有少量生長素，特別是通過授粉受精形成種子而產生更多的生長素。從粉受精形成種子而產生更多的生長素。從而動員植株其他部分的營養物質向子房集而動員植株其他部分的營養物質向子房集中，促進子房迅速膨大而形成果實。中，促進子房迅速膨大而形成果實。淺平等測定了番茄果實發育過程中內源生長素淺平等測定了番茄果實發育過程中內源生長素的變化證明在花后的變化證明在花后3d已

64、經可以看到生長素的存在，已經可以看到生長素的存在，此后隨著果實的發育而增加。開花后第一周生長此后隨著果實的發育而增加。開花后第一周生長素含量開始增加第二周的生長素含量增加到素含量開始增加第二周的生長素含量增加到3倍倍以上，這時種子急速發育，果實的增長量也不斷以上，這時種子急速發育，果實的增長量也不斷提高，第三周生長素繼續增加并達到最高值，提高，第三周生長素繼續增加并達到最高值，以后不斷減少，果實的增長量也減少。以后不斷減少，果實的增長量也減少。茄果類果實發育過程中還存在著其他內源激素茄果類果實發育過程中還存在著其他內源激素刺激組織、細胞膨大而促進果實發育的情況。刺激組織、細胞膨大而促進果實發育

65、的情況。Riboside：腺苷；：腺苷；Isopentenyladenine:戊烯腺嘌呤戊烯腺嘌呤2.果實化學成分的變化果實化學成分的變化果實的化學成分關系到營養價值、商品質量和加工果實的化學成分關系到營養價值、商品質量和加工品質等。品質等。（1）碳水化合物碳水化合物 漿果中的碳水化合物主要是糖和少量淀粉。焦鴻俊和漿果中的碳水化合物主要是糖和少量淀粉。焦鴻俊和潘慧生潘慧生(1983)研究表明，在番茄果實形成的早期，果實中研究表明，在番茄果實形成的早期，果實中糖分以蔗糖為主，隨著果實的發育蔗糖逐漸減少，轉化為糖分以蔗糖為主，隨著果實的發育蔗糖逐漸減少，轉化為還原糖；但總糖含量則隨果實增長而不斷增

66、加，果色也由還原糖；但總糖含量則隨果實增長而不斷增加，果色也由綠轉而為淡綠，進而轉為淡紅以至全紅。綠轉而為淡綠，進而轉為淡紅以至全紅。劉以前等劉以前等(2006)研究表明，在番茄果實產量形研究表明，在番茄果實產量形成期內（成期內（39d之前），果糖和可溶性總糖含量逐之前），果糖和可溶性總糖含量逐漸升高，淀粉含量逐漸下降，蔗糖含量先升高后漸升高，淀粉含量逐漸下降，蔗糖含量先升高后下降，變化不劇烈，此期以積累淀粉為主；同期下降，變化不劇烈，此期以積累淀粉為主；同期酸性轉化酶酸性轉化酶(AI)和中性轉化酶和中性轉化酶(NI)的活性較低，蔗的活性較低，蔗糖合成酶糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶和蔗糖磷酸合成酶(SPS)的活性較的活性較高。高。在品質形成期，果糖含量升高，淀粉含量下降，蔗在品質形成期，果糖含量升高，淀粉含量下降，蔗糖和可溶性總糖變化不明顯，此期以積累果糖為主；糖和可溶性總糖變化不明顯，此期以積累果糖為主；同期同期AI和和NI的活性急劇升高，的活性急劇升高，SS和和SPS的活性很低。的活性很低。果實單果重與淀粉含量、淀粉含量與果實單果重與淀粉含量、淀粉含量與NI活性呈顯著負活性呈顯