蔬菜栽培生理學：第七章 蔬菜植物調控的生理基礎

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1、第七章第七章 蔬菜植物調控的生理基礎蔬菜植物調控的生理基礎蔬蔬菜菜根根、莖莖、葉葉、花花、果果等等變變態態或或特特化化的的產產品品器器官官，它它們們的的形形成成及及其其產產量量高高低低、品品質質優優劣劣，依依賴賴于于通通過過栽栽培培技技術術措措施施，對對蔬蔬菜菜植植物物的的生生長長、發育與分化三個過程進行合理有效的調控。發育與分化三個過程進行合理有效的調控。第一節第一節 植物激素的調控作用植物激素的調控作用第二節第二節 植株調整的生理作用植株調整的生理作用第三節第三節 土肥和土壤耕作的調控作用土肥和土壤耕作的調控作用內容內容第一節第一節植物激素的調控作用植物激素的調控作用一、植物激素的種類和生

2、理效應一、植物激素的種類和生理效應植植物物激激素素是是植植物物體體內內代代謝謝過過程程中中產產生生的的一一類類調調節節物物質質，十分微量便足以調控各生理代謝過程。，十分微量便足以調控各生理代謝過程。蔬蔬菜菜植植物物的的生生長長發發育育與與分分化化都都受受其其體體內內激激素素平平衡衡的的制制約約，但但它它本本身身并并不不是是植植物物的的營營養養物物質質。植植物物激激素素的的生生理理作用主要是促進和抑制生長，往往兩者兼而有之。作用主要是促進和抑制生長，往往兩者兼而有之。傳統的植物激素有五類：傳統的植物激素有五類：生長素、赤霉素、細胞分生長素、赤霉素、細胞分裂素、脫落酸和乙烯。裂素、脫落酸和乙烯。A

3、 typically complex sheme for plant hormone interactions(Ross et al.,2011).油菜素內酯油菜素內酯茉莉酸甲酯茉莉酸甲酯對應各種激素，都有人工合成的生長調節劑。對應各種激素，都有人工合成的生長調節劑。植物生長調節劑植物生長調節劑是指人工合成的有機化學物質，它是指人工合成的有機化學物質，它在植物上的調控功能類似天然植物激素。在植物上的調控功能類似天然植物激素。Crosssection(A)and fruit perimeter(B)for unpollinated,pollinated and CPPUtreated ovari

4、es at different days after anthesis(DAA)in Lagenaria leucantha（瓠瓜）（瓠瓜）(Li et al.,2003.Journal of Experimental Botany,54:1245-1251）.（一）生長素類（一）生長素類(auxins)的生理效應的生理效應 最最普普通通的的天天然然（內內源源）生生長長素素為為吲吲哚哚乙乙酸酸(IAA)。頂頂芽芽是是合合成成生生長長素素的的中中心心，向向下下端端運運輸輸，稱稱“極極性性運運輸輸”。葉葉子子中中合合成無活性生長素。運至莖端才能被活化。成無活性生長素。運至莖端才能被活化。1促促進進

5、細細胞胞伸伸長長和和生生長長生生長長素素對對細細胞胞伸伸長長和和生生長長有有明明顯顯的的促促進進作作用用，從從而而促促進進根根、莖莖、葉葉、果果實實等等的的伸伸長長或或生生長長。但對生長的促進作用，僅限于低濃度。但對生長的促進作用，僅限于低濃度。Nakayama et al.,2012.Mechanical regulation of auxin-mediated growth.Current Biology,22:1468-1476.吲哚乙酸及其前體影響了辣椒植株生長吲哚乙酸及其前體影響了辣椒植株生長San-Fransisco et al.2005.Scientia Horticultura

6、e,106:38-52.Trp:色氨酸色氨酸 兩種生長素合成抑制劑兩種生長素合成抑制劑AOPP：Laminooxyphenylpropionic acidKOK-1101:(S)-methyl 2-(1,3-dioxoisoindolin-2-yl)oxy)-3-phenylpropanoateEffects of AOPP or KOK1101 on endogenous IAA levels in shoot and root of tomato seedlings 2.引起植物向光生長引起植物向光生長 當當植植物物在在一一側側照照光光時時會會引引起起植植物物向向光光彎彎曲曲，如如溫溫室室

7、黃黃瓜瓜果果實實背背光光面面的的生生長長素素含含量量高高導導致致細細胞胞伸伸長長；向向光光面面生生長長素素受受光光解解而而含含量量低低，細細胞胞伸伸長長差差，從從而而促促使使果果實實變彎曲。變彎曲。3調控根系發生調控根系發生(1)促進不定根的形成促進不定根的形成3調控根系發生調控根系發生 IAA顯著促進了黃瓜不定根的形成顯著促進了黃瓜不定根的形成Lanteri ML et al.Journal of Experimental Botany,2006,57:1341-1351.(1)促進不定根的形成促進不定根的形成PC:磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿 PE:磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺 PA:磷脂酸磷脂酸PI

8、P:磷脂酰環己六醇磷酸磷脂酰環己六醇磷酸PIP2:磷脂酰環己六醇雙磷酸磷脂酰環己六醇雙磷酸PLD:磷脂酶磷脂酶DAR：不定根：不定根Luciana et al.2008.Plant Physiology,147:188-198.一氧化氮一氧化氮(NO)和磷脂酶和磷脂酶D(PLD)在生長素誘導不定根形成中在生長素誘導不定根形成中作為下游信號發揮重要作用作為下游信號發揮重要作用(2)促進側根的形成促進側根的形成 Huang et al.,2014.Auxin-induced hydrogen sulfide generation in involved in lateral root format

9、ion in tomato.Plant Physiology and Biochemistry,76:44-51.(H2S供體供體)(萘乙酸萘乙酸)(生長素運輸抑制劑生長素運輸抑制劑)CK:清水處理清水處理 T1：NaCl處理處理 T2：NaCl+200 mol/LNaHS處理處理T3：NaCl+400 mol/LNaHS處理處理 T4：NaCl+800 mol/LNaHS處理處理H2S作為下游信號參與了生長素誘導的作為下游信號參與了生長素誘導的番茄側根的形成番茄側根的形成生長素運輸抑制劑生長素運輸抑制劑H2S清除劑清除劑Huang et al.,2014.(3)促進根毛的發生促進根毛的發生T

10、akaHashi et al.,2008.Plant Growth Regulation,56:31-41.萵苣根毛長度與萵苣根毛長度與IAA濃度的關系濃度的關系（4）與乙烯協調控制扎根過程與乙烯協調控制扎根過程Plant Physiology，2011，156：1424-1438.During seed germination,emerging roots display positive gravitropism（向地性）（向地性）and penetrate into the soil for nutrition and anchorage.Tomato(Solanum lycopersi

11、cum)seeds germinated in the presence of 1-methylcyclopropene(1-MCP),an inhibitor of ethylene action,failed to insert roots into Soilrite and grew in the air,forming loops.Time-lapse video imaging showed that 1-MCP grown root tips retained positive gravitropism and made contact with the surface of So

12、ilrite but failed to penetrate into theSoilrite.Phenotypes of tomato seedlings grown in the presence or absence of 1-MCP for 5 d.In roots of control seedlings,maximal DR5 activity was seen in the root tips,and the activity progressively decreased to undetectable levels toward the elongation zone.In

13、1-MCP-treated seedlings,DR5 activity was less intense and extended into a much smaller region.Similar differences were observed in both 3-and 5-d-old seedlings(C and D).DR5:GUS,closely reflects the auxin-induced gene expression in tissues The pct1-2 mutant of tomato displays nearly 3-fold faster pol

14、ar auxin transport that is associated with increased expression of the PIN1 auxin transporter in roots.time-lapse imaging of root penetration in pct1-2 demonstrated that,in contrast to the wild type,pct1-2 roots had nearly normal penetration in the Soilrite in the presence of 1-MCP,with only occasio

15、nal seedlings showing an aerial root.pct1-2 seedlings were less resistant to 1-MCP when it was applied simultaneously with TIBA(2,3,5-triiodobenzoic acid,the auxin transport inhibitor),showing nearly 50%inhibition of root penetration.DR5 activity was increased in pct1-2 root tips compared with the w

16、ild type.Although exposure to 1-MCP reduced the DR5 activity in both wild-type and pct1-2 root tips,the DR5 expression still remained much higher in pct1-2 root tips compared with the wild type.Application of TIBA along with 1-MCP caused a drastic reduction in DR5 activity both in wild-type and pct1

17、-2 root tips.4防止器官脫落防止器官脫落 生生長長素素可可以以有有效效地地防防止止器器官官脫脫落落，在在生生產產上上多多用用于于防防止止果菜類花果的脫落。果菜類花果的脫落。乙烯乙烯CK1-MCPIAAGuan et al.2014.Journal of Plant Growth Regulation,(online).AZ：abscission zonePlant Physiology,2010,154:1929-1956.AZ：abscission zone5刺激單性結實刺激單性結實 生長素可以刺激子房膨大形成無籽或少籽果實。生長素可以刺激子房膨大形成無籽或少籽果實。AUXIN

18、RESPONSE FACTOR8 stimulated parthenocarpy(單性結實）單性結實）6.維持頂端優勢維持頂端優勢 當當植植株株存存在在頂頂芽芽時時，側側芽芽一一般般不不生生長長或或生生長長緩緩慢慢如如果果摘摘除除頂頂芽芽，側側芽芽就就能能很很快快生生長長。如如香香椿椿頂頂芽芽的的頂頂端端優優勢勢，只只有有當頂梢葉子全部摘除，側芽才能萌發。當頂梢葉子全部摘除，側芽才能萌發。Raphanusanin:蘿卜寧；蘿卜寧；benzoxazolinone:2-苯唑啉酮苯唑啉酮 7.提高抗逆性提高抗逆性（1）提高耐鹽堿能力提高耐鹽堿能力提提高高了了黃黃瓜瓜的的耐耐鹽鹽堿堿能能力力（2）緩

19、解缺鐵脅迫）緩解缺鐵脅迫IAA作用模式圖作用模式圖（二）赤霉素類（二）赤霉素類(Gibberellins)的生理效應的生理效應 合合成成部部位位一一般般在在頂頂端端分分生生組組織織，以以及及種種子子的的胚胚。運運輸輸無極性，向基部或向頂部。無極性，向基部或向頂部。1促進細胞的伸長和分裂促進細胞的伸長和分裂 赤赤霉霉素素對對蔬蔬菜菜植植物物最最顯顯著著的的效效應應是是促促進進整整株株莖莖葉葉的的伸伸長長，特特別別是是莖莖節節間間的的伸伸長長，但但不不增增加加節節間間數數目目。赤霉素能使矮生型的蔬菜植物改變為赤霉素能使矮生型的蔬菜植物改變為“蔓生型蔓生型”。2.促進種子萌發促進種子萌發 種種子子萌

20、萌發發時時，胚胚乳乳內內的的貯貯藏藏淀淀粉粉被被淀淀粉粉酶酶水水解解成成糖糖供供給給胚胚利利用用，促促進進種種子子的的萌萌發發，縮縮短短發發芽芽過過程程。赤赤霉霉素素能能打打破破塊莖的休眠，促進種子的后熟過程。塊莖的休眠，促進種子的后熟過程。Reactivation of dormant meristems is of central importance for plant fitness and survival.Due to their large meristem size,potato(Solanum tuberosum)tubers serve as a model system

21、to study the underlying molecular processes.The phytohormones cytokinins(CK)and gibberellins(GA)play important roles in releasing potato tuber dormancy and promoting sprouting,but their mode of action in these processes is still obscure.Here,we established an in vitro assay using excised tuber buds

22、to study the dormancy-releasing capacity of GA and CK and show that application of gibberellic acid(GA3)is sufficient to induce sprouting.In contrast,treatment with 6-benzylaminopurine induced bud break,but did not support further sprout growth unless GA3 was administered additionally.Transgenic pot

23、ato plants expressing Arabidopsis(Arabidopsis thaliana)GA 20-oxidase or GA 2-oxidase to modify endogenous GA levels showed the expected phenotypical changes as well as slight effects on tuber sprouting.Figure 3.Impact of GA2ox and GA20ox expression on potato tuber sprouting.A,Sprouting behavior of t

24、he wild type(WT)and GA2ox-and GA20ox-expressing tubers was monitored over 20 weeks until more than 95%of tubers had started sprouting.Tubers were stored at room temperature in darkness(n=2548).B,Cross sections through tuber buds of the wild type and lines GA2ox-27 and GA20ox-58 after 5,9,and 12 week

25、s of storage.Figure 5.Impact of GA20ox expression under the control of the chimeric STLS1/CaMV 35S promoter on potato tuber sprouting and sprout development.A,Sprouting behavior of wild-type(WT)and GA20ox-expressing tubers was monitored over 14 weeks until all tubers had started sprouting.Tubers wer

26、e stored at room temperature in darkness(n=3045).B,Phenotypic changes of tuber sprouts from STLS1/35S:GA20ox transgenic lines 17,27,and 47 compared with the wild type.Photographs of two representative tubers per line were taken 14 weeks after harvest.The isopentenyltransferase(IPT,異戊烯轉移酶異戊烯轉移酶)from

27、Agrobacterium tumefaciens and the Arabidopsis cytokinin oxidase/dehydrogenase1(CKX)were exploited to modify the amounts of CK in transgenic potato plants.IPT expression promoted earlier sprouting in vitro.Strikingly,CKX-expressing tubers exhibited a prolonged dormancy period and did not respond to G

28、A3.This supports an essential role of CK in terminating tuber dormancy and indicates that GA is not sufficient to break dormancy in the absence of CK.GA3-treated wild-type and CKX-expressing tuber buds were subjected to a transcriptome analysis that revealed transcriptional changes in several functi

29、onal groups,including cell wall metabolism,cell cycle,and auxin and ethylene signaling,denoting events associated with the reactivation of dormant meristems.3促進植物開花赤霉素能起低溫和長日照的作用。促進植物開花赤霉素能起低溫和長日照的作用?？煽梢砸哉T誘導導長長日日蔬蔬菜菜如如白白菜菜、甘甘藍藍、胡胡蘿蘿卜卜等等開開花花，但但不能誘導短日植物在非誘導條件下形成花芽。不能誘導短日植物在非誘導條件下形成花芽。4.控制花的性別控制花的性別,促進

30、雄花發育促進雄花發育 赤赤霉霉素素能能促促進進黃黃瓜瓜、瓠瓠瓜瓜雄雄花花形形成成，而而抑抑制制雌雌花花形形成成，這這對對于于誘誘導導黃黃瓜瓜雌雌性性系系品品種種形形成成雄雄花花，達達到到雌雄同株，保持雌性系和雌雄同株，保持雌性系和F1的制種非常重要。的制種非常重要。Fig.5.Emasculation arrests flower growth that is rescued by bioactive GA4 application.Male flower buds of developmental stage II(Fig.3)were either left intact(A)or wer

31、e emasculated(B).Eleven days after the treatment flowers are illustrated that developed from intact buds(C)or from emasculated buds treated either with water(D)or with an aqueous solution of GA4 of emasculated buds(E).5促進單性結實和座果促進單性結實和座果 赤赤霉霉素素對對果果菜菜的的座座果果和和果果實實生生長長有有促促進進作作用用，已已在在生生產產中中普普遍遍用用。在在赤赤霉霉

32、素素的的影影響響下下，植植物物組組織織呼呼吸吸加加強強，同同化化物物質質運運輸輸加加速速，正正在在生生長長的的部部位位如如莖莖尖、幼葉、果實都因得到較多同化物質而迅速生長。尖、幼葉、果實都因得到較多同化物質而迅速生長。值值得得注注意意的的是是，不不同同的的植植物物或或生生長長發發育育的的不不同同過過程程，如如莖莖伸伸長長、種種子子萌萌發發、開開花花結結實實等等，對對不不同同的的赤赤霉霉紊紊表表現現出出不不同同的的敏敏感感性性。一一般般以以GA3、GA4、GA7、GA14（特特別別是是A3）的的活活性性最最大大；GA4、GA7、GA9對對葫葫蘆蘆科科的的瓜瓜類蔬菜具有特別高的活性。類蔬菜具有特別

33、高的活性。（三）細胞分裂素類（三）細胞分裂素類(Cytokinins)的生理效應的生理效應 細細胞胞分分裂裂素素類類又又叫叫激激動動素素類類（Kinetins），激激動動素素的合成部位一般在根部。的合成部位一般在根部。1.促進細胞分裂、擴大、組織分化和形態建成促進細胞分裂、擴大、組織分化和形態建成 促促進進細細胞胞分分裂裂和和細細胞胞橫橫向向擴擴張張，消消除除由由生生長長素素引引起起的的縱縱向向伸伸長長作作用用。細細胞胞分分裂裂素素對對組組織織分分化化和和形形態態建建成成具具有有主主要要作作用用。如如在在植植物物組組織織和和細細胞胞培培養養基基中中只只加加生生長長素素，一一般般只只誘誘導導愈愈

34、傷傷組組織織的的產產生生，而而再再加加入入細細胞胞分分裂裂素素，就就能能顯顯著著加加速速細細胞胞分分裂裂，促促進進組組織織增增大大和和根與莖的分化，形成完整植株。根與莖的分化，形成完整植株。2.延緩衰老延緩衰老 細細胞胞分分裂裂素素能能促促進進蛋蛋白白質質的的合合成成，抑抑制制核核酸酸的的分分解解，使使植植株株體體內內維維持持蛋蛋白白質質的的較較高高合合成成水水平平而而廷廷緩緩衰衰老老。在在土土壤壤缺缺水水、供供氮氮不不足足或或土土溫溫偏偏低低等等情情況況下下，都都會會影影響響根根部部合合成成細細胞胞分分裂裂素素，從從而而導導致致枝枝葉葉早早衰衰、葉葉片片黃黃落落。細細胞胞分分裂裂素素用用于于

35、組組織織、器器官官或或整整株株，能能活活躍躍分分生生組組織織，推推遲遲衰衰老老過過程程。處處理理植植株株的的側側芽芽，就就能能解解除除抑抑制制作作用用，促促進進側側芽芽生長，打破頂端優勢。生長，打破頂端優勢。細細胞胞分分裂裂素素還還促促進進種種子子萌萌發發，打打破破休休眠眠，促促進進葉葉片擴張，以及誘導單性結實和促進果實生長。片擴張，以及誘導單性結實和促進果實生長。3.其他效應其他效應細細胞胞分分裂裂素素還還促促進進種種子子萌萌發發，打打破破休休眠眠，促促進進葉葉片片擴擴張張，提提高高植植物物的的抗抗性性，以以及及誘誘導導單單性性結結實實和和促進果實生長。促進果實生長。Above-ground

36、 and below-ground actions of cytokinin in regulating plant development.The figure summarizes results outlined in the text and indicates individual components of the cytokinin metabolic and signalling machineries involved in a particular process.It shows on the left side cytokinin regulated processes

37、 depending on intrinsic developmental programs.The panels on the right indicate responses to environmental changes and biotic interactions in which cytokinin has a regulatory function.（四）脫落酸（四）脫落酸（Abscisicacid）的生理效應）的生理效應1.促進休眠促進休眠 脫脫落落酸酸抑抑制制生生長長、促促進進休休眠眠、阻阻礙礙芽芽和和種種子子的的萌萌發發，有有抗抗赤赤霉霉素素的的作作用用。脫脫落落酸酸和和

38、赤赤霉霉素素的的生生物物合合成成都都來來自自同同一一途途徑徑甲甲瓦瓦龍龍酸酸，在在長長日日下下產產生生GA。在在短短日日下下則則產生產生ABA，光敏素在這一合成途徑中起著轉換器的作用。，光敏素在這一合成途徑中起著轉換器的作用。2促進脫落促進脫落 脫落酸可以誘導器官脫落。脫落酸可以誘導器官脫落。3 促進氣孔關閉促進氣孔關閉脫脫落落酸酸可可引引起起氣氣孔孔的的迅迅速速關關閉閉，此此法法可可作作為為脫脫落落酸酸的的生生物物鑒鑒定定方方法法。植植物物在在干干旱旱、浸浸水水、鹽鹽堿堿、強強風風襲襲擊擊等等條條件件下下，或或在在幼幼苗苗移移栽栽后后蔫蔫萎萎葉葉片片中中的的脫脫落落酸酸明明顯顯增增加加，而而

39、其其含含量量與與蔫蔫萎萎的的程程度度相相關關，甚甚至至可可猛猛增增40倍倍，可可導導致致氣氣孔孔關關閉閉，從從而而減減少少水水分分蒸蒸發發。這這可可能能是是植植物物克克服服逆逆境境的的一一種種保保護護性性反反應應。當當休休眠眠解解除除、種種子子萌萌發發和和萌萌芽芽生長時，脫落酸的作用很快被解除。生長時，脫落酸的作用很快被解除。4抑制生長、促進衰老抑制生長、促進衰老 脫脫落落酸酸有有抑抑制制植植物物胚胚芽芽鞘鞘、嫩嫩枝枝、根根、胚胚軸軸等等生生長長的的作作用用。在在某某些些情情況況下下可可以以抑抑制制赤赤霉霉素素的的作作用用。脫脫落落酸酸抑制生長的主要原因可能是抑制抑制生長的主要原因可能是抑制R

40、NA的合成。的合成。（五）乙烯（五）乙烯（Ethylene）的生理效應）的生理效應1催熟果實催熟果實 在在果果實實成成熟熟過過程程中中，有有一一個個呼呼吸吸突突然然上上升升的的階階段段，稱稱為為呼呼吸吸躍躍變變期期。出出現現這這一一時時期期后后，果果實實就就由由生生變變熟熟。而而且且在在此此之之前前或或同同時時，果果實實內內的的乙乙烯烯含含量量也也達達到到高高峰峰。所所以以乙乙烯烯與與果果實實的的成成熟熟有有關關。因因此此，人人們們常常把把乙乙烯烯稱稱為成熟激素。為成熟激素。1-MCP:1-甲基環丙烯甲基環丙烯.2促進脫落和衰老促進脫落和衰老 乙乙烯烯對對促促進進葉葉片片、果果實實的的衰衰老老

41、和和脫脫落落有有明明顯顯的的作作用用。空空氣氣中中只只要要有有極極微微量量的的乙乙烯烯，就就會會使使植植物物的的器器官官發發生生脫脫落落。對對于于某某些些植植物物，例例如如番番茄茄等等更更為為敏敏感感。實實際際上上植植物物器器官官自自然然脫脫落落過過程程中中，也也有有乙乙烯烯參參加加，而而且且比脫落酸更為顯著。比脫落酸更為顯著。3引起葉子的偏上性引起葉子的偏上性 當當受受到到低低濃濃度度的的乙乙烯烯作作用用時時，許許多多植植物物的的葉葉子子表表現現為為偏偏上上性性（向向下下彎彎曲曲）生生長長。誘誘導導偏偏上上性性的的濃濃度度要要遠遠低低于于引引起起脫脫落落的的濃濃度度。如如番番茄茄葉葉在在空空

42、氣氣中中0.1ppm的的乙乙烯烯作作用用后后很很快快表表現現偏偏上上性性，沒沒有有乙乙烯烯作作用用時時又又很很快快恢恢復復正正常常。乙乙烯烯的的這這一一特特性性可可用用作作檢檢測測環環境境中中乙乙烯烯污染的程度。污染的程度。4控制性別控制性別 乙乙烯烯能能抑抑制制瓜瓜類類蔬蔬菜菜花花器器中中雄雄蕊蕊發發育育而而促促進進雌蕊形成。雌蕊形成。二、植物激素的調控作用二、植物激素的調控作用（一）對體眠和萌發的調控（一）對體眠和萌發的調控1.促進休眠、抑制萌發促進休眠、抑制萌發 為防止馬鈴薯在貯藏期間發芽，可在貯藏時用萘乙酸為防止馬鈴薯在貯藏期間發芽，可在貯藏時用萘乙酸甲酯熏蒸。萘乙酸具有揮發性，馬鈴薯

43、經處理，可在甲酯熏蒸。萘乙酸具有揮發性，馬鈴薯經處理，可在10下下貯藏貯藏1年不發芽。處理方法：可把萘乙酸甲酯噴到紙條或紙屑年不發芽。處理方法：可把萘乙酸甲酯噴到紙條或紙屑上，再把紙屑與馬鈴薯混合堆放在密閉倉庫中；或把萘乙酸上，再把紙屑與馬鈴薯混合堆放在密閉倉庫中；或把萘乙酸甲酯先噴到滑石粉或干土中，把滑石粉或干土與馬鈴薯混合甲酯先噴到滑石粉或干土中，把滑石粉或干土與馬鈴薯混合堆放，每堆放，每500kg馬鈴薯用萘乙酸甲酯馬鈴薯用萘乙酸甲酯1015g。2.打破休眠、促進萌發打破休眠、促進萌發 一一些些喜喜冷冷涼涼蔬蔬菜菜如如芹芹菜菜、萵萵苣苣等等在在夏夏秋秋高高溫溫 季季 節節 播播 種種，發發

44、 芽芽 困困 難難，影影 響響 出出 苗苗?？煽?用用1000mg/L芐芐基基腺腺嘌嘌呤呤將將萵萵苣苣種種子子漫漫種種3 min，在在30條條件件下下，16h后后萌萌芽芽；如如果果用用100mg/L赤赤霉霉素素浸種浸種24h，可將萵苣發芽率由，可將萵苣發芽率由24%提高到提高到70%。馬馬鈴鈴薯薯種種薯薯用用赤赤霉霉素素催催芽芽是是馬馬鈴鈴薯薯二二季季作作地地區區播播種種的的技技術術關關鍵鍵。春春薯薯用用切切塊塊繁繁殖殖，播播前前用用0.5mg/L浸浸切切塊塊10min后后播種，可苗全苗旺。播種，可苗全苗旺。秋秋薯薯用用小小整整薯薯繁繁殖殖，播播種種前前用用20-50mgL赤赤霉霉素素浸浸泡泡

45、，邊邊浸浸邊邊播播，一一旦旦薯薯面面干干燥燥，赤赤霉霉素素的的作作用用便便會會失失效效?；蚧蛉∪?g/L赤赤霉霉素素原原液液 1ml，兌兌甘甘油油2ml、水水7ml，配配成成100mg/L赤赤霉霉甘甘油油液液于于小小整整薯薯收收獲獲后后用用毛毛筆筆蘸蘸取取涂涂抹抹頂頂部部芽芽眼眼，或或用用噴噴霧霧器器噴噴布布，然然后后繼繼續續用用筐筐貯貯存存等等待待播播種種，最最好好在在播播前前再再處理一次。處理一次。（二）促進生長、增加產量（二）促進生長、增加產量 用用激激素素處處理理綠綠葉葉蔬蔬菜菜，可可以以加加速速莖莖葉葉生生長長，增增加加產產量量。在在芹芹菜菜收收獲獲前前2-3周周，用用50mg/L的

46、的赤赤霉霉素素噴噴灑灑，并并配配合合肥肥水水管管理理，可可使使芹芹菜菜葉葉高高度度增增加加，葉葉柄柄變變粗粗，產產量量提提高高30%左左右右。用用赤赤霉霉素素處處理理萵萵筍筍也也有有明明顯顯增增產產效效應應，但但處處理理濃濃度度過過高高時時，嫩嫩莖莖細細長長，品品質質降降低低。此此外外，花花椰椰菜菜花花球球直直徑徑0.51cm時時用用100mg/L赤霉素噴灑植株，能提前赤霉素噴灑植株，能提前1025d采收。采收。Neosartorya:新薩托菌屬新薩托菌屬 赤赤霉霉素素處處理理綠綠葉葉菜菜時時，一一定定要要掌掌握握好好處處理理時時間間。處處理理過過早早或或過過晚晚都都沒沒有有增增產產效效應應。

47、一一般般芹芹菜菜在在收收獲獲前前15-20d，菠菠菜菜、茼茼蒿蒿在在收收獲獲前前10d。赤赤霉霉素素只只是是刺刺激激植植株株生生長長的的作作用用，必必須須有有充充足足的的光光合合產產物物和和供供應應肥水，增產潛力才能發揮出來。肥水，增產潛力才能發揮出來。此此外外，赤赤霉霉素素的的作作用用與與氣氣溫溫有有關關，溫溫度度高高時時處處理理效效果果表表現現快快，但但持持續續時時間間短短；溫溫度度低低時時處處理理效效果果表表現現慢慢，持持續續時時間間長長。所所以以，溫溫度度高高時時處處理理可可稍稍推推遲；溫度低時處理可稍提前。遲；溫度低時處理可稍提前。（三）促進扦插生根、提高扦插成活率（三）促進扦插生根

48、、提高扦插成活率1大白菜、甘藍扦插繁種大白菜、甘藍扦插繁種 在在北北方方，大大白白菜菜、甘甘藍藍育育種種中中，為為了了增增多多種種株株數數，常常利利用用腋腋芽芽扦扦插插法法。吲吲哚哚乙乙酸酸、吲吲哚哚丙丙酸酸、吲吲哚哚丁丁酸酸、萘萘乙乙酸酸、2,4-D等等均均有有刺刺激激葉葉片片與與莖莖間間的的腋腋芽芽生生根根作作用用。其其中中萘萘乙乙酸酸效效果果最最好好，使使用用濃濃度度1000-2000mg/L。從從種種株株取取腋腋芽芽時時由由上上向向下下依依次次削削取取，要要帶帶一一部部分分莖莖的的周周皮皮和和葉葉柄柄，在在萘萘乙乙酸酸中中沾沾浸浸23s，然然后后扦扦插插到到基基質質中中扦扦插插深深度度

49、以以不不埋埋住住芽芽為為準準，扦扦插苗生根成苗后，再移植大田。插苗生根成苗后，再移植大田。扦扦插插時時基基質質應應選選用用保保水水力力強強，通通透透性性好好的的物物質質，如如蛭蛭石石、沙沙子子。扦扦插插前前用用1%福福爾爾馬馬林林消消毒毒。扦扦插插后后基基質質應應保保持持濕濕潤潤，氣氣溫溫維維持持在在2025，空空氣氣相相對對濕濕度度85%95%，并并避避免免陽陽光光直直射射。幼幼葉葉長長出后減少遮蔭物，增加光照強度。出后減少遮蔭物，增加光照強度。2番茄扦插育苗番茄扦插育苗 為為防防止止夏夏季季高高溫溫多多雨雨和和蚜蚜蟲蟲的的傳傳病病，番番茄茄可可利利用用扦扦插插育育苗苗，可可縮縮短短苗苗齡齡

50、，并并可可早早結結果果。做做法法如如下下；扦扦插插前前15-20d選選健健壯壯春春番番茄茄不不抹抹杈杈，待待側側枝枝長長到到7-8cm時時采采下下，先先將將傷傷口口用用刀刀片片修修平平，在在室室內內存存放放幾幾小小時時，使使傷傷口口干干燥燥。同同時時，去去掉掉基基部部葉葉片片，以以減減少少蒸蒸發發。然然后后，用用50mg/L萘萘乙乙酸酸和和100mg/L吲吲哚哚乙乙酸酸等等量量混混合合，浸浸泡泡側側枝枝下下端端10min，取取出出后后用用清清水水沖沖洗洗再再插插入入水水中中，15d左左右右，將將生生根根的的側側枝枝栽栽入入苗苗床床，營養面積為營養面積為10cm10cm，8月上旬可栽植到大田。月

51、上旬可栽植到大田。3馬鈴薯脫毒苗扦插繁種馬鈴薯脫毒苗扦插繁種 脫脫毒毒菌菌按按每每3片片葉葉剪剪一一插插苗苗，用用100mg/L的的萘萘乙乙酸酸浸浸5min后后扦扦插插基基質質中中，苗苗距距4cm4cm，70-80d收獲小種薯。收獲小種薯。（四）抑制生根、培育無根豆芽（四）抑制生根、培育無根豆芽 黃黃豆豆芽芽、綠綠豆豆芽芽等等芽芽菜菜是是群群眾眾喜喜食食的的蔬蔬菜菜，對對緩緩和和淡淡季季蔬蔬菜菜供供應應意意義義很很大大。豆豆芽芽的的主主要要食食用用部部位位是是下下胚胚軸軸；主主根根長長和和側側根根太太多多時時，影影響響食食用用品品質質。因因此此，在在培培育育豆豆芽芽過過程程中中應應抑抑制制主主

52、、側側根根生生長長。將將豆豆芽芽培培育育33-48h，可可將將乙乙烯烯利利稀稀釋釋到到10-20mg/L溶溶液液后后，加加酸酸調調pH至至7.0-7.1，然然后后迅迅速速倒倒入入缸缸中中淋淋洗洗豆豆芽芽。淋淋洗洗后后蓋蓋嚴嚴缸缸蓋蓋，使使在在酸酸性性條條件件下下產產生生的的乙乙烯烯不不散散失失，經經過過乙乙烯烯利利淋淋洗洗后后可可產產生生無無根根豆豆芽芽。或或用用1020mg/L2,4-D做做同同樣樣淋淋洗洗，也也能能產產生生無無根根豆豆芽芽。2.4-D的的濃濃度度切切忌忌過過高高，否否則則副副作用太大。作用太大。（五）防止落花落果、刺激單性結果（五）防止落花落果、刺激單性結果防防止止果果菜菜

53、類類蔬蔬菜菜落落花花落落果果是是早早熟熟栽栽培培中中的的關關鍵鍵措措施施。通通常常使使用用2,4-D（2，4-二二氯氯苯苯氧氧基基乙乙酸酸 ）、番番茄茄靈靈（對氯苯氧乙酸）（對氯苯氧乙酸）。番番茄茄使使用用2,4-D保保花花保保果果濃濃度度為為1015mg/L。早早春春氣氣溫溫低低濃濃度度宜宜大大些些，氣氣溫溫升升高高時時濃濃度度宜宜小小些些。處處理理時時間間要要在在花花朵朵花花瓣瓣開開放放呈呈鮮鮮黃黃色色時時，花花未未開開放放或或花花蕾蕾時時處處理理則則無無效效。每每朵朵花花只只處處理理一一次次，重重復復處處理理則則果果實實畸畸形形，降降低低商商品品價價值值。處處理理方方法法一一般般用用沾沾

54、花花法法或或涂涂抹抹花花柱柱、花花柄柄法法。配配制制和和盛盛放放2，4-D的的器器皿皿，應應當當用用陶陶瓷瓷或或搪搪瓷瓷器器皿皿。2,4-D的的濃濃度度，切切忌忌過過大大，否否則則有有毒毒害害作作用用，輕輕者者果果實實開開裂裂，葉葉片片出出現現扭扭曲曲、皺皺縮縮等等畸畸形形生生長長，重重者造成葉片或全株死亡。者造成葉片或全株死亡。番番茄茄靈靈2030mg/L可可有有效效地地防防止止番番茄茄落落花花落落果果。番番茄茄靈靈的的藥藥害害輕輕，要要求求不不十十分分嚴嚴格格，省省時時省省工工。通通常常在在每每穗穗花花序序有有半半數數花花開開放放時時，用用家家用用的的小小噴噴霧霧器器向花序噴霧。向花序噴霧

55、。（六）調節二年生植物開花（六）調節二年生植物開花 二二年年生生植植物物如如白白菜菜、甘甘籃籃，蘿蘿卜卜、芹芹菜菜、萵萵苣苣等等在在播播種種的的當當年年進進行行營營養養生生長長，經經過過低低溫溫到到翌翌年年長長日日下下才才薹薹開開花花如如果果用用赤赤霉霉索索處處理理，即即使使不不經經過過低低溫溫長長日日也也可可以以開開花花。如如500mg/L的的GA3處處理理花花椰椰菜菜，30-50mg/L的的GA3噴噴灑灑6-8片片葉葉的的結結球球萵萵苣苣，100mg/LGA3處理甜菜，效果都較好。處理甜菜，效果都較好。（七）控制花性別（七）控制花性別瓜瓜類類苗苗期期開開始始進進行行花花芽芽分分化化，應應于

56、于24葉葉期期處處理理。100200mg/L乙乙烯烯利利處處理理黃黃瓜瓜、南南瓜瓜、瓠瓠瓜瓜，可可早早生生雌雌花花，這這對對提提高高早早期期產產量量或或雜雜交交制制種種很很有有意意義義。ACC（1-氨氨基基環環丙丙烷烷-1-羧羧酸酸）也也有有類類似似結結果果。相相反反，用用50-100mg/L赤赤霉霉素素處處理理可可使使雄雄花花增增多多，可可用于用于雌性系雌性系的保持。的保持。（八）促進果實成熟（八）促進果實成熟 生生產產上上常常用用乙乙烯烯利利進進行行果果實實催催熟熟。如如番番茄茄春春季季早早熟熟栽栽培培，在在果果實實進進入入變變色色期期采采收收，用用10001400mg/L乙乙烯烯利利浸浸

57、泡泡1min，取取出出后后晾晾干干，裝裝入入筐筐內內，置置于于溫溫度度22-25下下，3d轉轉紅紅；溫溫度度低低15，轉轉紅紅程程度度差差，高高于于35時時，果果色色帶帶黃黃色色，不不鮮鮮艷艷。生生長長在在植植株株上上的的果果實實，在在變變色色期期用用紗紗布布沾沾2000-4000mg/L乙乙烯烯利利擦擦抹抹番番茄茄，能能提提前前6-8d成成熟熟，且且著著色色好好，在在適適宜宜果果實實生生長長的的氣氣候候條條件件下下，不不宜宜用用乙乙烯烯利利催催熟熟，尤其不能在植株上催熟。施用不當，植株會衰老落葉。尤其不能在植株上催熟。施用不當，植株會衰老落葉。西西瓜瓜花花開開放放座座果果后后，甜甜度度足足夠

58、夠時時，用用紗紗布布沾沾200300mg/L乙乙烯烯利利擦擦涂涂瓜瓜表表面面，能能提提前前5-7d成成熟熟，生生產產上上如如不不在在果果實實達達到到商商品品甜甜度度時時處處理理，西西瓜瓜品品質質劣劣，甜甜瓜瓜長長足足后后用用5001000mg/L乙乙烯烯利利噴噴果果實實表表面面或或采采后后用用1000mg/L乙乙烯烯利利浸浸泡泡2-3min，催催熟熟效效果果很很好好。在干椒生產中也可以用乙烯利使辣椒紅熟。在干椒生產中也可以用乙烯利使辣椒紅熟。（九）采后保鮮（九）采后保鮮 大大白白菜菜在在收收獲獲前前一一周周用用25-50mg/L2,4-D噴噴灑灑，甘甘藍藍收收前前3-5d用用200300mg/

59、L2,4-D噴噴灑灑可可減減少少貯貯藏藏中中的的脫脫幫幫。結結球球萵萵苣苣在在收收獲獲時時噴噴灑灑510mg/LBA，甘甘藍藍在在收收前前1d用用2.510mg/LBA噴噴灑灑可可防防止止貯貯藏藏期期衰衰變變。蒜蒜薹薹收收獲獲后后基基部部放放于于40mg/L的的GA3中中10min，可延長貯藏時間和防止變質。，可延長貯藏時間和防止變質。三三、人人工工合合成成生生長長抑抑制制劑劑和和延延緩緩劑劑的的生生理理效效應應及及其其調調控作用控作用 除除了了上上述述抑抑制制生生長長的的內內源源植植物物激激素素外外，還還有有人人工工合合成成的的生生長長抑抑制制劑劑(lnhibitors)和和延延緩緩劑劑(R

60、etardants)，它它對對蔬蔬菜菜作作物物的的生生長長發發育育與與分分化化具具有有重重要要的的調調控控作作用用。一一般般生生長長抑抑制制劑劑對對植植物物的的頂頂端端分分生生組組織織抑抑制制作作用用強強，甚甚至至有有破破壞壞作作用用，且且抑抑制制作作用用的的時時間間長長。生生長長延延緩緩劑劑作作用用時時間間較較短短，只只是是對對植植物物頂頂端端分分生生組組織織細細胞胞的的分分裂裂和和擴擴大大有有抑抑制制作作用用，它它只只使使植植株株節節間間變變短短，植植株株矮矮小小緊緊湊，形態正常，而葉片數、節數和頂端優勢保持不變。湊，形態正常，而葉片數、節數和頂端優勢保持不變。根根據據對對植植物物生生物物

61、合合成成內內源源激激素素的的不不同同影影響響，可可將將植植物物生生長長抑抑制制劑劑和和延延緩緩劑劑分分為為抗抗生生長長素素類類(Anti-auxins)和抗赤霉素類和抗赤霉素類(Anti-gibberelins)。（一）矮壯素（一）矮壯素（Chlorocholinechloride）矮矮壯壯素素簡簡稱稱CCC?；瘜W學名名稱稱為為2-氯氯乙乙基基三三甲甲基基氯氯化化銨銨。它它是是一一種種抗抗赤赤霉霉素素物物質質，主主要要是是抑抑制制細細胞胞伸伸長長而而不不影影響響頂頂端端分分生生組組織織的的細細胞胞分分裂裂，故故對對蔬蔬菜菜生生殖殖器器官官的的分分化化、發發育育、形態影響不大。形態影響不大。矮

62、矮 壯壯 素素 在在 蔬蔬 菜菜 上上 的的 主主 要要 調調 控控 作作 用用（250500mg/L）是是防防止止徒徒長長，矮矮化化株株型型，使使節節間間變變短短、莖莖桿桿變變粗粗、葉葉色色變變深深、葉葉片片變變厚厚。CCC利利于于根根系系生生長長，增增加加抗抗逆逆性性和和抗抗倒倒伏伏能能力力，特特別別對對于于壯壯苗苗有有重重要要作作用用，如如秋秋番番茄茄育育苗苗時時正正處處于于高高溫溫多多雨雨季季節節，幼幼苗苗易易徒徒長長，可可用用250-500mg/L的的CCC澆澆灌灌土土壤壤可可有有效效控制番茄徒長?？刂品淹介L。（二）多效唑（二）多效唑（PP333）多多效效唑唑（Paclobutra

63、zol）的的化化學學名名稱稱是是1-(4-氯氯基基苯苯)-4，4二二甲甲基基-2-(1，2，4-三三唑唑-1-基基)戊戊-3-醇醇，為為生生長長廷廷緩緩劑劑。它它是是赤赤霉霉素素拮拮抗抗劑劑，能能減減緩緩頂頂端端細細胞胞的的分分裂裂和和伸伸長長，控控制制植植株株徒徒長長，改改善善通通風風透透光光，促進開花和果實生長，提高抗逆性而增加產量。促進開花和果實生長，提高抗逆性而增加產量。在在馬馬鈴鈴薯薯現現蕾蕾期期噴噴施施50100mg/LPP333，10d內內植植株株增增高高僅僅為為對對照照的的12.3%，側側枝枝數數、側側枝枝平平均均長長度度分分別別為為對對照照的的63.04%和和29.51%。噴

64、噴后后第第27d匍匍匐匐莖莖比比對對照照短短45.8%，且且葉葉片片變變厚厚，凈凈光光合合率率提提高高31.5%，產量提高，產量提高12.4%28.5%。須須注注意意，噴噴PP333必必須須在在群群體體葉葉面面積積指指效效達達到到標標準準值前值前3-5d噴施，才能起到增產效果，否則反而減產。噴施，才能起到增產效果，否則反而減產。（三）比久（三）比久（Daminozide或或 Alar）比比久久化化學學名名稱稱為為二二甲甲胺胺基基琥琥珀珀酸酸酰酰胺胺酸酸，是是一一種種抗抗生生長長素素物物質質，可可抑抑制制細細胞胞的的分分裂裂和和伸伸長長，主主要要是是抑抑制制催催化化色色胺胺轉轉變變成成吲吲哚哚乙

65、乙醛醛的的酶酶活活性性。主主要要調調控控作作用用有有控控制制徒徒長長，調調節節養養分分分分配配，增增加加抗抗逆逆性性，減減少少生生理理病病害害，提提高高座座果果率率，增增加加產產量量，提提高高果果實實品品質質。B9在在大大多多數數雙雙子子葉葉植植物物較較敏敏感感，而單子葉植物反應微弱。而單子葉植物反應微弱。B9在在蔬蔬菜菜上上用用于于抑抑制制果果菜菜類類、馬馬鈴鈴薯薯的的徒徒長長(1000-2000mg/L)，也也可可用用于于抑抑制制萵萵苣苣(4000-8000mg/L)抽抽薹薹開開花花，增加莖粗，提高品質。增加莖粗，提高品質。（四）青鮮素（四）青鮮素（maleichydrazide，MH）青

66、青鮮鮮素素是是一一種種抗抗生生長長素素物物質質，化化學學名名稱稱為為順順丁丁烯烯二二酸酸酰酰肼肼，縮縮寫寫為為MH。主主要要生生理理作作用用是是抑抑制制頂頂端端分分生生組組織織的的細細胞胞分分裂裂，阻阻止止芽芽和和莖莖的的伸伸長長，還還具具有有降降低低光光合合、滲滲透透壓壓和和蒸蒸騰騰的的作作用用。主主要要用用于于采采收收前前23周周馬馬鈴鈴薯薯、洋洋蔥蔥、胡胡蘿蘿卜卜等等，噴噴施施2500mg/L的的MH，對對促促進進成成熟熟，抑抑制制貯貯藏藏期期間間芽芽的的萌發具有明顯的效果。采種田不宜用萌發具有明顯的效果。采種田不宜用MH。（五）整形素（五）整形素（Morphactin）整整形形素素又又稱稱形形態態素素，它它是是一一類類具具有有芴芴環環的的合合成成劑劑，化化學學名名稱稱為為2-氯氯-9-羥羥基基芴芴-9-羧羧酸酸，它它是是一一種種抗抗生生長長素素類類物物質質，主主要要抑抑制制頂頂端端分分生生組組織織細細胞胞的的分分裂裂和和伸伸長長，消消除除頂頂端端優優勢勢，促促進進側側芽芽生生長長，抑抑制制生生長長素素的的極極性性運運輸輸，破破壞壞莖莖和和根根的的向向性性運運動動，進進而而使使植