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1、1第四節第四節 真菌類的連鎖與交換真菌類的連鎖與交換 一、一、紅色面包紅色面包霉的特點霉的特點二、四分子分二、四分子分析與著絲點作析與著絲點作圖圖三、紅色面包三、紅色面包霉的連鎖與交霉的連鎖與交換換2Neurospora crassa from right side,wild type,ad-3A mutant,al-2 mutant3一、一、紅色面包霉的特點紅色面包霉的特點紅色面包霉紅色面包霉(真菌類真菌類)的特點：的特點：易于繁殖、培養、管理；可直接觀察基因表現，無需測交；可獲得、分析單次減數分裂的結果；等。紅色面包霉減數分裂特點：紅色面包霉減數分裂特點：每次減數分裂結果(四個分生孢子，或
2、其有絲分裂產生的八個子囊孢子)都保存在一個子囊中；四分子或八分子在子囊中呈直線排列直列四分子，直列八分子，具有嚴格的順序。4配子體(n)世代=單倍體世代=無性世代；孢子體(2n)世代=二倍體世代=有性世代；單倍配子體無性世代與二倍孢子體有性世代交替。紅色面包霉的生活周期孢孢子子體體世世代代是是寄寄生生于于配配子子體體世世代代之之上上的。的。5Zygomycete rhizopus的世代交替 6二、四分子分析與著絲點作圖二、四分子分析與著絲點作圖四分子分析四分子分析(tetrad analysis)：非直列四分子分析：非直列四分子分析：1234112233447二、四分子分析與著絲點作圖二、四分
3、子分析與著絲點作圖非交換型、交換型子囊的形成8二、四分子分析與著絲點作圖二、四分子分析與著絲點作圖著絲點作圖著絲點作圖(centromere mapping)：基因位點與著絲點間不發生非姊妹染色單體間基因位點與著絲點間不發生非姊妹染色單體間交換交換如果發生交換將產生不同的排列方式。如果發生交換將產生不同的排列方式?？筛鶕幽抑墟咦优帕蟹绞脚袛嘣摯螠p數分裂可根據子囊中孢子排列方式判斷該次減數分裂是否發生交換，并計算交換值；是否發生交換，并計算交換值；遺傳距離，連鎖作圖，稱著絲點作圖。遺傳距離，連鎖作圖，稱著絲點作圖。9三、紅色面包霉的連鎖與交換三、紅色面包霉的連鎖與交換（略）（略）與賴氨酸合成有
4、關的基因與賴氨酸合成有關的基因(lys)：野生型野生型lys+，黑色；，黑色；突變型突變型lys-，灰色。，灰色。接合型的接合型的lys+和和lys-雜交，雜交，lys+和和lys-呈呈4:4的比例。的比例。子囊鏡檢時發現子中子囊鏡檢時發現子中lys+和和lys-有六種排列方式。有六種排列方式。10六種子囊孢子排列方式六種子囊孢子排列方式白白黑黑查什么？查什么？11第一次分裂分離與第二次分裂分離第一次分裂分離與第二次分裂分離12第一次分裂分離，第一次分裂分離，非交換型子囊非交換型子囊13第二次分裂分離第二次分裂分離交換型子囊交換型子囊14非交換型、交換型子囊的形成非交換型、交換型子囊的形成15
5、著絲點距離與著絲點作圖著絲點距離與著絲點作圖交換值（交換值（%）=重組型配子數重組型配子數100%總配子數總配子數例：例：P101課本劉課本劉2/6=33.3%16第五節 連鎖遺傳規律的應用一、理論研究中的意義一、理論研究中的意義1.基因與染色體的關系基因與染色體的關系2.生物變異產生的最重要的理論解釋之一生物變異產生的最重要的理論解釋之一3.連鎖遺傳作圖的理論基礎連鎖遺傳作圖的理論基礎二、育種改良的理論基礎二、育種改良的理論基礎1.育種目標是否可能達到育種目標是否可能達到2.育種目標實現可能性大小育種目標實現可能性大小(確定分離選擇群確定分離選擇群體的大小體的大小)3.間接選擇間接選擇17例
6、子：5株，純合體株，純合體F2群體，群體，3.5萬萬 株株1819在我的專業里有無利用連鎖遺傳育種的實例？20高效育種技術新體系的創建高效育種技術新體系的創建1986年中國農科院作物所小麥專家等利用染色體組定年中國農科院作物所小麥專家等利用染色體組定位和端體分析一套新的定位程序和方法，將太谷核不育基位和端體分析一套新的定位程序和方法，將太谷核不育基因定位在因定位在4D染色體染色體短臂上，距離著絲點短臂上，距離著絲點31.16個個交換單位交換單位處。處。太谷核不育小麥應用于育種實踐，有一些不盡人意的太谷核不育小麥應用于育種實踐，有一些不盡人意的地方，例如它要人工鑒別育性，輪選群體株高逐漸升高等。
7、地方，例如它要人工鑒別育性，輪選群體株高逐漸升高等。為了解決這個問題，我們在太谷核不育基因成功定位的基為了解決這個問題，我們在太谷核不育基因成功定位的基礎上，以礎上，以株高不足株高不足30厘米厘米的矮變一號小麥為標記性狀供體，的矮變一號小麥為標記性狀供體，通過通過雜交雜交、測交測交和和細胞學細胞學研究，從測交后代群體中篩選具研究，從測交后代群體中篩選具有矮稈性狀標記的太谷核不育小麥。有矮稈性狀標記的太谷核不育小麥。第第1輪的測交后代輪的測交后代群群體體是是321株，沒有出現需要的矮稈不育類型；第株，沒有出現需要的矮稈不育類型；第2輪的群體輪的群體擴大到擴大到3248株，仍然沒有出現矮稈不育類型
8、；第三輪的群株，仍然沒有出現矮稈不育類型；第三輪的群體是體是5216株，最終從中篩選到株，最終從中篩選到1株我們需要的矮稈不育類株我們需要的矮稈不育類型。型。這一株矮稈不育小麥，用其它小麥品種授粉，后代群這一株矮稈不育小麥，用其它小麥品種授粉，后代群體中分離出一半矮稈株，表現雄性不育，一半非矮稈株，體中分離出一半矮稈株，表現雄性不育，一半非矮稈株，表現正?？捎捎谌后w中的矮稈株都是雄性敗育的，所表現正常可育，由于群體中的矮稈株都是雄性敗育的，所以命名為以命名為“矮敗小麥矮敗小麥”。21第六節第六節 性別決定與性連鎖性別決定與性連鎖一、性染色體與性別決定一、性染色體與性別決定二、性連鎖二、性連
9、鎖22一、性染色體與性別決定一、性染色體與性別決定(一一)、性染色體、性染色體性染色體性染色體(sex chromosome)直接與性別決定有關直接與性別決定有關性染色體往往是異型性染色體往往是異型常染色體常染色體(autosome,A)同型同型23果蠅的常染色體和性染色體果蠅的常染色體和性染色體AA+XXAA+XY24人的常染色體和性染色體人的常染色體和性染色體25(二二)、性染色體決定性別方式、性染色體決定性別方式1.XY型型(雄雜合型雄雜合型)：X、Y；XY(異配子性別異配子性別)，兩種配子；，兩種配子；XX(同配子性別同配子性別)，一種配子，一種配子 性比性比1:1。果蠅、哺乳動物 X
10、O XO型型：與與XYXY型相似型相似只有一條性染色體只有一條性染色體X X；XOXO，不成對，不成對，雌性個體雌性個體XXXX。如：蝗蟲、蟋蟀。如：蝗蟲、蟋蟀。26(二二)、性染色體決定性別方式、性染色體決定性別方式2.ZW型型(雌雜合型雌雜合型)：家蠶、鳥、蝶、蛾：家蠶、鳥、蝶、蛾Z、W；雌性個體雌性個體ZW，兩種類型的配子，兩種類型的配子，ZZ(同配子性別同配子性別)性比一般是性比一般是1:1。3.螞蟻、蜜蜂：螞蟻、蜜蜂：2n 雌雌 n 雄雄27果蠅的常染色體和性染色體果蠅的常染色體和性染色體AA+XXAA+XY28(三三)、性別決定畸變、性別決定畸變-果蠅性別決定畸變果蠅性別決定畸變果
11、蠅的性別決定由果蠅的性別決定由X染色體與常染色體的組成比例決定。其染色體與常染色體的組成比例決定。其中：中：X:A=1雌性雌性 X:A=0.5雄性雄性XXXX AAAA XXX AAAXX AAXY AA XXY AAAAXXX AAXXXX AAAXXXY AAAAXXY AAAXY AAA29(三三)、性別決定畸變、性別決定畸變-人類性別決定畸變人類性別決定畸變.人類的性別畸形。人類的性別畸形。幾種常見的畸變現象：人的性別取決于幾種常見的畸變現象：人的性別取決于Y染色體染色體XO:表現為女性表現為女性XXY:表現為男性表現為男性XYY:表現為男性。表現為男性。30人類性別決定畸變人類性別決
12、定畸變XO型(2n=45)：唐納氏(Turners)綜合癥。3132XXY型型(2n=47)：克氏克氏(Klinefelters)綜合癥綜合癥。性別為男性，身材高大，第二性征類似女性，一般智性別為男性，身材高大，第二性征類似女性，一般智力低下，睪丸發育不全、無生育能力。力低下，睪丸發育不全、無生育能力。人類性別決定畸變人類性別決定畸變33XYY型型(2n=47)：性別為男性，智力稍差性別為男性，智力稍差(也有智力高于一般人的也有智力高于一般人的)、較粗野、進攻性強，有生育能力。較粗野、進攻性強，有生育能力。生殖器官發育不生殖器官發育不良良,多數不育多數不育,有人認為患者有反社會行為有人認為患者
13、有反社會行為.人類性別決定畸變人類性別決定畸變34(四四)植物性別植物性別決定決定性染色體性染色體(如蛇麻如蛇麻XY型型)的類型；的類型；少數幾對等位基因控制的個體性別。例少數幾對等位基因控制的個體性別。例如：如：玉米為雌雄同株異花。玉米為雌雄同株異花。Ba：正常：正常花序，花序，ba無無穗穗；Ts正常正?；ㄐ?，花序，ts：花序發育成花序發育成穗穗并結實。并結實。Ba_Ts_：正常正常、同株同株 Ba_tsts：頂端、葉腋均為頂端、葉腋均為穗穗 babaTs_：僅有：僅有花序（花序（株株）babatsts：頂端頂端穗穗（穗株）穗株）35（六）環境對性別的影響與決定（六）環境對性別的影響與決定遺
14、傳作用的基礎上的修飾性作用；例如：遺傳作用的基礎上的修飾性作用；例如：蜂王蜂王()與工蜂；與工蜂；牝雞司晨；牝雞司晨；雌雄同株異花植物的花芽分化；等。雌雄同株異花植物的花芽分化；等。少數情況下，環境也會超越遺傳作用而決定性別：少數情況下，環境也會超越遺傳作用而決定性別：有些蛙類性別決定是有些蛙類性別決定是XY型：型：蝌蚪在蝌蚪在20以下環境發育時性別由其性染色體以下環境發育時性別由其性染色體決定；但在決定；但在30條件下條件下XX和和XY個體均會發育成個體均會發育成雄性個體。雄性個體。36（六）性別決定的總結：（六）性別決定的總結：37二、二、性連鎖性連鎖(sex linkage)(sex l
15、inkage)性連鎖：也稱為伴性遺傳性連鎖：也稱為伴性遺傳(sex-linked inheritance)，1910年摩爾根年摩爾根果蠅的眼色受果蠅的眼色受pr+/pr基因控制基因控制(紅眼對紫眼顯性紅眼對紫眼顯性)；另一對基因另一對基因W/w控制控制(紅眼對白眼為顯性紅眼對白眼為顯性)。38同配性別同配性別 XX,ZZ異配性別異配性別XY，ZW雄雜合型雄雜合型XY，XX雌雜合型雌雜合型ZW,ZZ39(一一)、果蠅的性連鎖：、果蠅的性連鎖：眼色基因眼色基因W/w的遺傳的遺傳果蠅眼色：果蠅眼色：紅眼紅眼(W)對白眼對白眼(w)為顯性；為顯性；P：紅眼：紅眼()白眼白眼()F1：紅眼紅眼()紅眼紅
16、眼()F2：紅眼紅眼:白眼白眼(/)()解釋：眼色基因解釋：眼色基因(W,w)位于位于X染色體上，而染色體上，而Y染色體上沒有決染色體上沒有決定眼色的基因定眼色的基因，XwY的表現型為白眼。的表現型為白眼。性別和性狀一定分開討論性別和性狀一定分開討論40果蠅眼色性連鎖遺傳的解釋果蠅眼色性連鎖遺傳的解釋4142果蠅眼色的測交試驗果蠅眼色的測交試驗為了證明為了證明F1中雌果蠅中雌果蠅從父本得到的是帶從父本得到的是帶w基基因的因的X染色體染色體(Xw)；摩；摩爾根等進行了下述測交爾根等進行了下述測交試驗：試驗：以以F1中的雌性果蠅為中的雌性果蠅為母本；表型為白眼的母本；表型為白眼的雄果蠅為父本。雄果
17、蠅為父本。測交結果測交結果(Ft表現表現)：測交親本測交親本紅眼紅眼()白眼白眼()(XWXw)(XwY)Ft 紅眼紅眼()(XWXw)紅眼紅眼()(XWY)白眼白眼()(XwXw)白眼白眼()(XwY)43(二二)、人類、人類X染色體性連鎖遺傳染色體性連鎖遺傳-紅綠色盲紅綠色盲P 色盲色盲()正常正常()(XcXc)(XCY)F1 XCXc XcY 正常正常 色盲色盲P 正常正常()色盲色盲()(XCXc)(XCY)F1 XCXc 正常正常 XcXc 色盲色盲 XCY 正常正常 XcY 色盲色盲P 正常正常()色盲色盲()(XCXC)(XcY)F1 XCXc XCY 正常正常 正常正常P 正
18、常正常()正常正常()(XCXc)(XCY)F1 XCXC 正常正常 XCXc 正常正常 XCY 正常正常 XcY 色盲色盲44X染色體上攜帶基因；染色體上攜帶基因；Y染色體上沒有對應基因染色體上沒有對應基因XX雌性；雌性；XY雄性雄性正常正常C對色盲對色盲c為顯性為顯性Z染色體上攜帶基因；染色體上攜帶基因；W染色體上沒有對應基因染色體上沒有對應基因ZZ雄性；雄性；ZW雌性雌性蘆花蘆花B對非蘆花對非蘆花b為顯性為顯性45（三）（三）ZW性別性別Z染色體性連鎖遺傳染色體性連鎖遺傳-雞的蘆花雞的蘆花P 蘆花蘆花()非蘆花非蘆花()(ZBW)(ZbZb)F1 ZbW ZBZb 非非 蘆花蘆花蘆花蘆花
19、 ZBZb 蘆花蘆花 ZbZb 非非 蘆花蘆花 ZBW 蘆花蘆花 F2 ZbW 非非 蘆花蘆花P非非蘆花蘆花()蘆花蘆花()(ZbW)(ZBZB)F1 ZBW ZBZb 蘆花蘆花蘆花蘆花 F2 ZBZB 蘆花蘆花 ZBZb 蘆花蘆花 ZBW 蘆花蘆花 ZbW 非非 蘆花蘆花46（四）、限性遺傳（四）、限性遺傳限性遺傳限性遺傳(sex-limited inheritance)：性狀多：性狀多Y/W，只在異配性別上表現，只在異配性別上表現位于位于Y/W染色體上的基因染色體上的基因(限性遺傳限性遺傳)：只在一種性別只在一種性別位于位于X/Z染色體上的基因染色體上的基因(伴性遺傳伴性遺傳)：兩種性別都
20、有表現兩種性別都有表現47（四）、從性遺傳（四）、從性遺傳從性遺傳從性遺傳(sex-controlled inheritance)：性影響遺傳性影響遺傳(sex-influenced inheritance)：常染色體上基因所控制的性狀受到性染色體的影響。例：禿頭的遺傳 綿羊角的遺傳1b+b+2b+b 1bb正常正常 男男 禿頭禿頭 禿禿 女女 正常正常48重點內容重點內容家蠶和蝗蟲的性染色體組成分別為家蠶和蝗蟲的性染色體組成分別為 ZW 型和型和 X0 型，蝴蝶的型，蝴蝶的性染色體為性染色體為 ZW 型。型。在鏈孢霉中，若某一基因與著絲粒相距在鏈孢霉中，若某一基因與著絲粒相距10個遺傳單位，
21、那么雜個遺傳單位，那么雜合體所產生的交換型子囊應為合體所產生的交換型子囊應為 20%。性染色體有雄性異配子型的，它們的雄性個體包括性染色體有雄性異配子型的，它們的雄性個體包括_XY_型型和和_XO_型；性染色體也有雌性異配子型的，它們的雌性個型；性染色體也有雌性異配子型的，它們的雌性個體包括體包括_ ZW_型。型。如果一個性狀總是由父親傳給兒子進而傳給孫子，只在男性表如果一個性狀總是由父親傳給兒子進而傳給孫子，只在男性表現，那么該基因應位于現，那么該基因應位于X 染色體上。染色體上。在人類中色盲癥（在人類中色盲癥（c）是由隱性性連鎖基因控制，而藍眼）是由隱性性連鎖基因控制，而藍眼(d)是是由隱
22、性常染色體基因控制。一對眼色和視力正常的夫婦，生了由隱性常染色體基因控制。一對眼色和視力正常的夫婦，生了一個藍眼色盲兒子，則母親的基因型為一個藍眼色盲兒子，則母親的基因型為 Dd XCXC ，父親的基父親的基因型為因型為 DdXcY 。49重點內容重點內容人的人的Y染色體不帶任何基因，因此染色體不帶任何基因，因此X、Y染色體間不能配對。染色體間不能配對。（5）交叉隔代遺傳是伴性遺傳的表現形式。（交叉隔代遺傳是伴性遺傳的表現形式。（5）常染色體主要是由常染色質所組成。（常染色體主要是由常染色質所組成。（5）25.性染色體：染色體中直接與性別決定有關的一個或一對染色性染色體：染色體中直接與性別決定
23、有關的一個或一對染色體。體。26.伴性遺傳：指位于性染色體上的基因所控制的某些性狀總是伴性遺傳：指位于性染色體上的基因所控制的某些性狀總是伴隨性別而遺傳的現象；特指伴隨性別而遺傳的現象；特指X或或Z染色體上基因的遺傳。染色體上基因的遺傳。27.限性遺傳：位于限性遺傳：位于Y/W染色體上基因所控制的性狀，它們只在染色體上基因所控制的性狀，它們只在異配性別上表現出來的現象。異配性別上表現出來的現象。從性遺傳從性遺傳連鎖遺傳連鎖遺傳連鎖圖連鎖圖50一級題目一級題目名詞解釋：交換值名詞解釋：交換值 遺傳距離遺傳距離連鎖遺傳的細胞學機理是什么？連鎖遺傳的細胞學機理是什么？當兩對基因不完全連鎖時，為什么重組類當兩對基因不完全連鎖時，為什么重組類型的配子總是比親本類型的少？型的配子總是比親本類型的少？什么叫交換值？它是怎樣估算的？什么叫交換值？它是怎樣估算的？基因交換值的大小說明什么問題？基因交換值的大小說明什么問題？什么叫單交換與雙交換？什么叫單交換與雙交換？51二級題目二級題目名詞解釋：相引相和相斥相名詞解釋：相引相和相斥相 單交換與雙交單交換與雙交換換當兩對基因不完全連鎖時，為什么重組類當兩對基因不完全連鎖時，為什么重組類型的配子總是比親本類型的少？型的配子總是比親本類型的少？交換值是怎樣估算的？交換值是怎樣估算的？基因交換值的大小說明什么問題？基因交換值的大小說明什么問題？5253
普通遺傳學：第四章 連鎖遺傳和性連鎖1
