生物化學：第四章 生物氧化與氧化磷酸化

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1、l l緒論緒論緒論緒論l l第一章第一章第一章第一章 蛋白質化學蛋白質化學蛋白質化學蛋白質化學l l第二章第二章第二章第二章 核酸化學核酸化學核酸化學核酸化學l l第三章第三章第三章第三章 酶化學酶化學酶化學酶化學l l第四章第四章第四章第四章 生物氧化與氧化磷酸化生物氧化與氧化磷酸化生物氧化與氧化磷酸化生物氧化與氧化磷酸化l l第五章第五章第五章第五章 糖代謝糖代謝糖代謝糖代謝l l第六章第六章第六章第六章 脂類代謝脂類代謝脂類代謝脂類代謝l l第七章第七章第七章第七章 蛋白質的酶促降解及氨基酸代謝蛋白質的酶促降解及氨基酸代謝蛋白質的酶促降解及氨基酸代謝蛋白質的酶促降解及氨基酸代謝l l第八

2、章第八章第八章第八章 核酸的酶促降解及核苷酸代謝核酸的酶促降解及核苷酸代謝核酸的酶促降解及核苷酸代謝核酸的酶促降解及核苷酸代謝l l第九章第九章第九章第九章 核酸的生物合成核酸的生物合成核酸的生物合成核酸的生物合成l l第十章第十章第十章第十章 蛋白質的合成蛋白質的合成蛋白質的合成蛋白質的合成l l第十一章第十一章第十一章第十一章 物質代謝的聯系與調節物質代謝的聯系與調節物質代謝的聯系與調節物質代謝的聯系與調節生物化學生物化學目錄目錄第一節第一節 生物氧化概述生物氧化概述第二節第二節 電子傳遞鏈電子傳遞鏈(呼吸鏈）呼吸鏈）第三節第三節 氧化磷酸化氧化磷酸化（一）（一）（一）（一）概念概念概念概

3、念 糖類、脂肪、蛋白質等有機物質在細胞中進行氧化分解生糖類、脂肪、蛋白質等有機物質在細胞中進行氧化分解生糖類、脂肪、蛋白質等有機物質在細胞中進行氧化分解生糖類、脂肪、蛋白質等有機物質在細胞中進行氧化分解生成成成成COCOCOCO2 2 2 2和和和和H H H H2 2 2 2O O O O并釋放出能量的過程稱為生物氧化并釋放出能量的過程稱為生物氧化并釋放出能量的過程稱為生物氧化并釋放出能量的過程稱為生物氧化（biological oxidationbiological oxidation）。）。）。）。l l又稱又稱又稱又稱“細胞氧化細胞氧化細胞氧化細胞氧化”或或或或“細胞呼吸細胞呼吸細胞呼

4、吸細胞呼吸”。第一節第一節 生物氧化概述生物氧化概述一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念（二）生物氧化的特點（二）生物氧化的特點（二）生物氧化的特點（二）生物氧化的特點1 1 1 1、反應條件溫和；、反應條件溫和；、反應條件溫和；、反應條件溫和；2 2 2 2、生物氧化由一系列酶催化；、生物氧化由一系列酶催化；、生物氧化由一系列酶催化；、生物氧化由一系列酶催化；3 3 3 3、氧化反應分階段進行，能量逐步釋放；、氧化反應分階段進行，能量逐步釋放；、氧化反應分階段進行，能量逐步釋放；、氧化反應分階段進行，能量逐步釋放；4 4 4 4、生生生生物物物物氧氧氧氧化

5、化化化釋釋釋釋放放放放的的的的能能能能量量量量與與與與磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化反反反反應應應應偶偶偶偶聯聯聯聯，并并并并貯貯貯貯存存存存在在在在高高高高能磷酸化合物（主要是能磷酸化合物（主要是能磷酸化合物（主要是能磷酸化合物（主要是ATPATPATPATP）中。）中。）中。）中。第一節第一節 生物氧化概述生物氧化概述一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念生物氧化反應的部位：生物氧化反應的部位：生物氧化反應的部位：生物氧化反應的部位：真核：真核：真核：真核：線粒體；線粒體；線粒體；線粒體；原核：原核：原核：原核：細胞膜。細胞膜。細胞膜。細胞膜。方方方方式式式式：

6、糖糖糖糖、脂脂脂脂、蛋蛋蛋蛋白白白白質質質質等等等等有有有有機機機機物物物物經經經經一一一一系系系系列列列列脫脫脫脫氫氫氫氫、加加加加水水水水等等等等反反反反應應應應，轉轉轉轉變變變變成成成成含含含含羧羧羧羧基基基基的的的的中中中中間間間間化化化化合合合合物物物物，然然然然后后后后在在在在酶酶酶酶催催催催化化化化下下下下脫脫脫脫羧羧羧羧而生成而生成而生成而生成COCOCOCO2 2 2 2。類型類型類型類型：直接脫羧和氧化脫羧。：直接脫羧和氧化脫羧。：直接脫羧和氧化脫羧。：直接脫羧和氧化脫羧。CH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系NAD+NADH+H+C

7、oASH+COCO2 2HH2 2N-CH-N-CH-COOCOOHHR R氨基酸脫羧酶氨基酸脫羧酶氨基酸脫羧酶氨基酸脫羧酶CHCH2 2-NH-NH2 2R RCOCOCOCO2 2 2 2的生成的生成的生成的生成（三）生物氧化中（三）生物氧化中（三）生物氧化中（三）生物氧化中COCOCOCO2 2 2 2和和和和H H H H2 2 2 2O O O O 的產生的產生的產生的產生第一節第一節 生物氧化概述生物氧化概述一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念直接直接直接直接脫羧脫羧脫羧脫羧氧化氧化氧化氧化脫羧脫羧脫羧脫羧 代代代代謝謝謝謝物物物物在在在在脫脫脫

8、脫氫氫氫氫酶酶酶酶催催催催化化化化下下下下脫脫脫脫下下下下的的的的氫氫氫氫由由由由相相相相應應應應的的的的氫氫氫氫載載載載體體體體（NADNADNADNAD+、NADPNADPNADPNADP+、FADFADFADFAD、FMNFMNFMNFMN等等等等）所所所所接接接接受受受受，再再再再通通通通過過過過一一一一系系系系列列列列遞遞遞遞氫氫氫氫體體體體或或或或遞遞遞遞電電電電子子子子體體體體傳遞給被氧化酶激活的傳遞給被氧化酶激活的傳遞給被氧化酶激活的傳遞給被氧化酶激活的氧氧氧氧而生成而生成而生成而生成H H H H2 2 2 2O O O O 。CHCH3 3CHCH2 2OHOHCHCH3

9、3CHOCHONADNAD+NADH+H NADH+H+乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶12 12 OO2 2NADNAD+電子傳遞鏈電子傳遞鏈電子傳遞鏈電子傳遞鏈 HH2 2OO2e2eOO-2H2H+H H H H2 2 2 2O O O O的生成的生成的生成的生成（三）生物氧化中（三）生物氧化中（三）生物氧化中（三）生物氧化中COCOCOCO2 2 2 2和和和和H H H H2 2 2 2O O O O 的產生的產生的產生的產生第一節第一節 生物氧化概述生物氧化概述一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念1 1、自由能（、自由能（、自由能（、自由

10、能（free energyfree energy）的概念）的概念）的概念）的概念物物物物理理理理意意意意義義義義：恒恒恒恒溫溫溫溫恒恒恒恒壓壓壓壓下下下下，體體體體系系系系中中中中能能能能對對對對環環環環境境境境作作作作功功功功的的的的那那那那部部部部分分分分能能能能量稱為量稱為量稱為量稱為自由能自由能自由能自由能，又稱，又稱，又稱，又稱GibbsGibbs自由能，用自由能，用自由能，用自由能，用GG表示表示表示表示)。=H TS=H TS 第一節第一節 生物氧化概述生物氧化概述二、二、二、二、生物化學反應的自由能變化生物化學反應的自由能變化生物化學反應的自由能變化生物化學反應的自由能變化自由

11、能的變化預示某一過程能否自發進行，即：自由能的變化預示某一過程能否自發進行，即：自由能的變化預示某一過程能否自發進行，即：自由能的變化預示某一過程能否自發進行，即：G0G0G0，未達平衡，反應不能自發進行；，未達平衡，反應不能自發進行；，未達平衡，反應不能自發進行；，未達平衡，反應不能自發進行；G=0G=0，反應處于平衡狀態。，反應處于平衡狀態。，反應處于平衡狀態。，反應處于平衡狀態。A B A B GG僅取決于反應物與產物的自由能，與反應途徑和反應機制無關。僅取決于反應物與產物的自由能，與反應途徑和反應機制無關。2、氧化還原電位、氧化還原電位生生物物氧氧化化屬屬于于氧氧化化還還原原反反應應，

12、失失去去電電子子的的物物質質為為還還原原劑劑；獲獲得得電子的物質為電子的物質為氧化劑氧化劑。物質失去或得到電子的傾向用物質失去或得到電子的傾向用氧化還原電位氧化還原電位(E)表示。表示。為比較不同物質的電位，規定以為比較不同物質的電位，規定以標準氫電極標準氫電極的電位為的電位為零零。第一節第一節 生物氧化概述生物氧化概述二、二、二、二、生物化學反應的自由能變化生物化學反應的自由能變化生物化學反應的自由能變化生物化學反應的自由能變化2525，被平衡在，被平衡在0.1MPa H0.1MPa H2 2中，含有中，含有1 1 mol/L Hmol/L H+溶液中的鉑電極的電位。溶液中的鉑電極的電位。將

13、任何具有氧化還原能力的物質與標準氫電極組成原電池，將任何具有氧化還原能力的物質與標準氫電極組成原電池，即可測出該物質的氧化還原電位即可測出該物質的氧化還原電位E E。E為為負負值值表表明明待待測測物物質質能能將將電電子子傳傳遞遞給給H H+，作作為為還還原原劑劑；反反之之則為氧化劑。則為氧化劑。第一節第一節 生物氧化概述生物氧化概述二、二、二、二、生物化學反應的自由能變化生物化學反應的自由能變化生物化學反應的自由能變化生物化學反應的自由能變化強的還原劑強的還原劑(如如NADH)具有一個負的電位，而強的氧化劑具有一個負的電位，而強的氧化劑(如如O2)則有一個正的氧化還原電位。則有一個正的氧化還原

14、電位。E愈大表明該物質獲得電子的傾向愈大，愈大表明該物質獲得電子的傾向愈大，E愈小則失去電子的愈小則失去電子的傾向愈大。傾向愈大。因此，在氧化還原體系中，電子總是因此，在氧化還原體系中，電子總是由低電位物質流向高電位物質。由低電位物質流向高電位物質。第一節第一節 生物氧化概述生物氧化概述氧化還原電位與自由能之間的關系：氧化還原電位與自由能之間的關系：在在氧氧化化還還原原反反應應系系統統中中，標標準準自自由由能能變變化化與與標標準準氧氧化化還還原原電電位位變化之間存在下列關系：變化之間存在下列關系：GG=-n F E=-n F E n n為電子轉移數；為電子轉移數；F F為法拉第常數為法拉第常數

15、(F=96.5 KJ/V(F=96.5 KJ/Vmol)mol)l一般將水解或基團轉移時能夠釋放一般將水解或基團轉移時能夠釋放21 kJ/mol21 kJ/mol以上自由能以上自由能（G-21 kJ/mol）的化合物稱為）的化合物稱為高能化合物高能化合物。l根據生物體內根據生物體內高能鍵高能鍵的特點分成以下幾種類型。的特點分成以下幾種類型。(一）、生物體內的高能化合物一）、生物體內的高能化合物一）、生物體內的高能化合物一）、生物體內的高能化合物第一節第一節 生物氧化概述生物氧化概述三、高能化合物三、高能化合物三、高能化合物三、高能化合物 1 1 1 1、磷氧鍵型（、磷氧鍵型（、磷氧鍵型（、磷氧

16、鍵型（-O-O-O-OP)P)P)P)(1)(1)?；姿峄衔秕；姿峄衔?2.3kJ/mol(一）、生物體內的高能化合物一）、生物體內的高能化合物一）、生物體內的高能化合物一）、生物體內的高能化合物第一節第一節 生物氧化概述生物氧化概述三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物（2 2）焦磷酸化合物）焦磷酸化合物30.5kJ/mol 1 1、磷氧鍵型（、磷氧鍵型（-O-OP)P)(一）、生物體內的高能化合物一）、生物體內的高能化合物第一節第一節 生物氧化概述生物氧化概述三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物（3 3）烯醇式磷

17、酸化合物）烯醇式磷酸化合物61.9 kJ/mol61.9 kJ/mol(一）、生物體內的高能化合物一）、生物體內的高能化合物一）、生物體內的高能化合物一）、生物體內的高能化合物第一節第一節 生物氧化概述生物氧化概述三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物2 2、磷氮鍵型、磷氮鍵型 3 3、硫碳鍵型、硫碳鍵型 甲硫鍵型甲硫鍵型-31.4 kJ/mol-41.8 kJ/mol硫酯鍵型硫酯鍵型-43.1 kJ/mol(SAM)(SAM)ATPATP被被稱稱為為生生物物界界中中的的“能能量量貨貨幣幣”：生生物物氧氧化化過過程程中中釋釋放放的的能能量量一一般般不不能能直直

18、接接用用來來做做功功，而而是是先先形形成成高高能能磷磷酸酸化化合合物物ATPATP，然然后后再再水水解解生生成成ADPADP和和PiPi并釋放大量能量并釋放大量能量(G(G =-30.5kJ/=-30.5kJ/摩爾摩爾)。（二）、（二）、（二）、（二）、ATPATPATPATP是生物細胞中最重要的高能磷酸化合物是生物細胞中最重要的高能磷酸化合物是生物細胞中最重要的高能磷酸化合物是生物細胞中最重要的高能磷酸化合物第一節第一節 生物氧化概述生物氧化概述三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物 ATPATPATPATP是細胞內是細胞內是細胞內是細胞內磷酸基團轉移磷酸基

19、團轉移磷酸基團轉移磷酸基團轉移的中間載體。的中間載體。的中間載體。的中間載體。PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基團團轉轉移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘磷酸甘油酸油酸磷酸肌酸磷酸肌酸 （磷酸基團儲備物）（磷酸基團儲備物）6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油（二）（二）（二）（二）ATPATPATPATP是生物細胞中最重要的高能磷酸化合物是生物細胞中最重要的高能磷酸化合物是生物細胞中最重要的高能磷酸化合物是生物細胞中最重要的高能磷酸化合物第一節第一節 生物氧化概述生物氧化概述三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物（二）、

20、（二）、（二）、（二）、ATPATPATPATP是生物細胞中最重要的高能磷酸化合物是生物細胞中最重要的高能磷酸化合物是生物細胞中最重要的高能磷酸化合物是生物細胞中最重要的高能磷酸化合物 生物體內，生物體內，生物體內，生物體內，ATPATPATPATP處于不斷消耗和不斷補充的動態平衡之中。處于不斷消耗和不斷補充的動態平衡之中。處于不斷消耗和不斷補充的動態平衡之中。處于不斷消耗和不斷補充的動態平衡之中。第一節第一節 生物氧化概述生物氧化概述三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物三、高能磷酸化合物在細胞中，除了在細胞中，除了在細胞中，除了在細胞中，除了ATPATPATPATP作為主要

21、的能量供體外，還有其作為主要的能量供體外，還有其作為主要的能量供體外，還有其作為主要的能量供體外，還有其他形式的核苷酸作為高能磷酸化合物，參與細胞的能他形式的核苷酸作為高能磷酸化合物，參與細胞的能他形式的核苷酸作為高能磷酸化合物，參與細胞的能他形式的核苷酸作為高能磷酸化合物，參與細胞的能量轉換與利用。量轉換與利用。量轉換與利用。量轉換與利用。UTP UTP UTP UTP 多糖合成多糖合成多糖合成多糖合成CTP CTP CTP CTP 磷脂合成磷脂合成磷脂合成磷脂合成GTP GTP GTP GTP 蛋白質合成蛋白質合成蛋白質合成蛋白質合成第二節電子傳遞鏈第二節電子傳遞鏈(呼吸鏈）呼吸鏈）一、線

22、粒體一、線粒體一、線粒體一、線粒體細胞內的線粒體是生物氧化和氧化磷酸化的主要場所，細胞內的線粒體是生物氧化和氧化磷酸化的主要場所，細胞內的線粒體是生物氧化和氧化磷酸化的主要場所，細胞內的線粒體是生物氧化和氧化磷酸化的主要場所，l l電子傳遞鏈是電子傳遞鏈是電子傳遞鏈是電子傳遞鏈是一系列電子載體按對電子的親和力逐漸升一系列電子載體按對電子的親和力逐漸升一系列電子載體按對電子的親和力逐漸升一系列電子載體按對電子的親和力逐漸升高的順序排列組成的電子傳遞系統。高的順序排列組成的電子傳遞系統。高的順序排列組成的電子傳遞系統。高的順序排列組成的電子傳遞系統。由于它與細胞攝取氧的呼吸過程相關，稱為由于它與細

23、胞攝取氧的呼吸過程相關，稱為由于它與細胞攝取氧的呼吸過程相關，稱為由于它與細胞攝取氧的呼吸過程相關，稱為呼吸鏈呼吸鏈呼吸鏈呼吸鏈。第二節電子傳遞鏈第二節電子傳遞鏈(呼吸鏈）呼吸鏈）二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈（electrelectron transfer chainon transfer chain，ETCETC）電子傳遞與能量轉換相偶聯。電子傳遞與能量轉換相偶聯。電子傳遞與能量轉換相偶聯。電子傳遞與能量轉換相偶聯。（一）電子傳遞鏈的組成（一）電子傳遞鏈的組成（一）電子傳遞鏈的組成（一）電子傳遞鏈的組成1.1.黃素蛋白（黃素蛋白（黃素蛋白（黃素蛋白（flavopr

24、otein,FPflavoprotein,FP）2.2.鐵硫蛋白（鐵硫蛋白（鐵硫蛋白（鐵硫蛋白（ironsulfur protein)ironsulfur protein)3 3.泛醌（泛醌（泛醌（泛醌（ubiquinoneubiquinone）4 4.細胞色素（細胞色素（細胞色素（細胞色素（cytochromescytochromes）第二節電子傳遞鏈第二節電子傳遞鏈(呼吸鏈）呼吸鏈）二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈1 1 1 1、黃素蛋白、黃素蛋白、黃素蛋白、黃素蛋白 特點特點特點特點：以以以以FADFAD或或或或FMNFMN為輔基。為輔基。為輔基。為輔基。類別類別

25、類別類別：NADHNADH脫氫酶脫氫酶脫氫酶脫氫酶(FMN)(FMN)琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶(FAD)(FAD)機理機理機理機理：FAD(FMN)FAD(FMN)HFAD(FMN)FAD(FMN)H2 2第二節電子傳遞鏈第二節電子傳遞鏈(呼吸鏈）呼吸鏈）二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分4Fe4S4Cys 特特特特點點點點：含含含含有有有有FeFeFeFe和和和和對對對對酸酸酸酸不不不不穩穩穩穩定定定定的的的的S S S S原原原原子子子子，FeFeFeFe和

26、和和和S S S S常常常常以以以以等等等等摩摩摩摩爾爾爾爾存存存存在在在在，構構構構成成成成FeFeFeFeS S S S中中中中心心心心（FeFeFeFe2 2 2 2S S S S2 2 2 2,FeFeFeFe4 4 4 4S S S S4 4 4 4 )，FeFeFeFe與與與與蛋白質中的蛋白質中的蛋白質中的蛋白質中的4 4 4 4個個個個CysCysCysCys殘基的巰基相連結。殘基的巰基相連結。殘基的巰基相連結。殘基的巰基相連結。2Fe2S4Cys2 2 2 2、鐵硫蛋白的結構及遞電子機理、鐵硫蛋白的結構及遞電子機理、鐵硫蛋白的結構及遞電子機理、鐵硫蛋白的結構及遞電子機理第二節電

27、子傳遞鏈第二節電子傳遞鏈(呼吸鏈）呼吸鏈）二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈傳遞電子機理傳遞電子機理：Fe3+Fe2+-e+e（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分 特點特點特點特點：帶有聚異戊二烯側鏈的帶有聚異戊二烯側鏈的帶有聚異戊二烯側鏈的帶有聚異戊二烯側鏈的苯醌苯醌苯醌苯醌，脂溶性，位于膜，脂溶性，位于膜，脂溶性，位于膜，脂溶性，位于膜 雙脂層中，能在膜脂中自由泳動雙脂層中，能在膜脂中自由泳動雙脂層中，能在膜脂中自由泳動雙脂層中，能在膜脂中自由泳動。苯醌是電子傳遞鏈中唯一的非蛋白質組分。3 3 3 3、CoQCoQC

28、oQCoQ的結構和遞氫原理的結構和遞氫原理的結構和遞氫原理的結構和遞氫原理第二節電子傳遞鏈第二節電子傳遞鏈(呼吸鏈）呼吸鏈）二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分CoQ+2H CoQH2傳遞電子機理：醌傳遞電子機理：醌/酚結構互變酚結構互變3 3 3 3、CoQCoQCoQCoQ的結構和遞氫原理的結構和遞氫原理的結構和遞氫原理的結構和遞氫原理第二節電子傳遞鏈第二節電子傳遞鏈(呼吸鏈）呼吸鏈）二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分

29、（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分 類類類類別別別別:含含含含5 5種種種種（b b、c c、c c1 1、a a和和和和a a3 3)，a a和和和和a a3 3以以以以復復復復合合合合物物物物存存存存在在在在于于于于電電電電子子子子傳傳傳傳遞遞遞遞鏈鏈鏈鏈末末末末端端端端，可可可可將將將將電電電電子子子子傳傳傳傳遞遞遞遞給給給給氧氧氧氧，因因因因此此此此亦亦亦亦稱稱稱稱其其其其為為為為末端氧化酶末端氧化酶末端氧化酶末端氧化酶。4 4 4 4、細胞色素、細胞色素、細胞色素、細胞色素第二節電子傳遞鏈第二節電子傳遞鏈(呼吸鏈）呼吸鏈）二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳

30、遞鏈（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分 傳遞電子機理傳遞電子機理傳遞電子機理傳遞電子機理：+e+e Fe Fe3+3+FeFe2+2+-e -e +e +e Cu Cu2+2+Cu Cu+-e -e 4 4 4 4、細胞色素、細胞色素、細胞色素、細胞色素第二節電子傳遞鏈第二節電子傳遞鏈(呼吸鏈）呼吸鏈）二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈（一）電子傳遞鏈的組分（一）電子傳遞鏈的組分第二節電子傳遞鏈第二節電子傳遞鏈(呼吸鏈）呼吸鏈）二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈 酶名稱酶名稱酶名稱酶名稱NADH-

31、CoQ NADH-CoQ NADH-CoQ NADH-CoQ 還原還原還原還原琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸-CoQ-CoQ-CoQ-CoQ還原酶還原酶還原酶還原酶CoQ-CytC CoQ-CytC CoQ-CytC CoQ-CytC 還原酶還原酶還原酶還原酶CytCytCytCyt氧化酶氧化酶氧化酶氧化酶 輔基輔基輔基輔基 FMNFMNFMNFMN，Fe-SFe-SFe-SFe-S FAD FAD FAD FAD，Fe-SFe-SFe-SFe-S，CytbCytbCytbCytb 鐵卟啉，鐵卟啉，鐵卟啉，鐵卟啉，Fe-SFe-SFe-SFe-S鐵卟啉，鐵卟啉，鐵卟啉，鐵卟啉，CuCuCuCu復合體

32、復合體復合體復合體復合體復合體復合體復合體復合體復合體復合體復合體 復合體復合體復合體復合體復合體復合體復合體復合體 呼呼呼呼吸吸吸吸鏈鏈鏈鏈中中中中的的的的電電電電子子子子傳傳傳傳遞遞遞遞有有有有著著著著嚴嚴嚴嚴格格格格的的的的方方方方向向向向和和和和順順順順序序序序，即即即即電電電電子子子子從從從從E E E E 低低低低的的的的傳傳傳傳遞遞遞遞體體體體依依依依次次次次通通通通過過過過E E E E 較較較較高高高高的的的的傳傳傳傳遞遞遞遞體體體體逐逐逐逐步步步步流流流流向向向向氧氧氧氧原原原原子子子子，這這這這些些些些成成成成員員員員不不不不可可可可缺缺缺缺少，順序不可顛倒。少，順序不可

33、顛倒。少，順序不可顛倒。少，順序不可顛倒。（二）線粒體呼吸鏈（二）線粒體呼吸鏈（二）線粒體呼吸鏈（二）線粒體呼吸鏈第二節電子傳遞鏈第二節電子傳遞鏈(呼吸鏈）呼吸鏈）二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈二、電子傳遞鏈NADHCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸等琥珀酸等（FAD）（FMN）細胞色素類細胞色素類鐵硫蛋白鐵硫蛋白（Fe-S）鐵硫蛋白鐵硫蛋白NADH呼吸鏈呼吸鏈H2O12O2O2-MH2還原型代還原型代 謝底物謝底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+細胞色素細胞色素b-c1-c-aa3 Fe S2H+M氧化

34、型代氧化型代 謝底物謝底物FADH2呼吸鏈呼吸鏈FADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+細胞色素細胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+H2O延胡索酸延胡索酸NADHNADHFMNFMNCoQCoQFe-SFe-SCyt c1Cyt c1O2O2Cyt bCyt bCyt cCyt cCyt aa3Cyt aa3Fe-SFe-S FAD FADFe-SFe-S琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸復合物復合物復合物復合物 IIII復合物復合物復合物復合物 IVIV復合物復合物復合物復合物 I I復合物復合物復合物復合物 IIIIII抗霉素抗霉素抗霉素抗霉素A A氰化

35、物氰化物氰化物氰化物COCO魚藤酮魚藤酮魚藤酮魚藤酮安密妥安密妥安密妥安密妥殺粉蝶菌素殺粉蝶菌素殺粉蝶菌素殺粉蝶菌素A AHH2 2S S、R RN N3 3三、三、三、三、電電電電子子子子傳傳傳傳遞遞遞遞抑抑抑抑制制制制劑劑劑劑第第二二節節電電子子傳傳遞遞鏈鏈第三節第三節 氧化磷酸化氧化磷酸化概念概念概念概念:利用生物氧化過程中釋放的自由能使利用生物氧化過程中釋放的自由能使利用生物氧化過程中釋放的自由能使利用生物氧化過程中釋放的自由能使ADPADP磷酸化生成磷酸化生成磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的過程，稱為氧化磷酸化的過程，稱為氧化磷酸化的過程，稱為氧化磷酸化的過程，稱為氧化磷酸化(o

36、oxidative phosphorylationxidative phosphorylation)。類別類別類別類別：底底底底物物物物水水水水平平平平磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化:高高高高能能能能中中中中間間間間代代代代謝謝謝謝物物物物通通通通過過過過酶酶酶酶促促促促磷磷磷磷酸酸酸酸基基基基團團團團轉轉轉轉移移移移反應直接把磷酸基團轉給反應直接把磷酸基團轉給反應直接把磷酸基團轉給反應直接把磷酸基團轉給ADPADP生成生成生成生成ATPATP的過程。的過程。的過程。的過程。X XP PADPADPXHXHATPATP電電電電子子子子傳傳傳傳遞遞遞遞磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化:電電電電子子子子從從從從

37、NADHNADH或或或或者者者者FADHFADH2 2經經經經電電電電子子子子傳傳傳傳遞遞遞遞鏈鏈鏈鏈傳傳傳傳遞遞遞遞到到到到分分分分子子子子氧氧氧氧形形形形成成成成水水水水，同同同同時時時時偶偶偶偶聯聯聯聯ADPADP磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化形形形形成成成成ATPATP，是是是是需需需需氧氧氧氧生物生物生物生物合成合成合成合成ATPATP的主要方式。的主要方式。的主要方式。的主要方式。第三節第三節 氧化磷酸化氧化磷酸化一、氧化磷酸化的概念及類型一、氧化磷酸化的概念及類型一、氧化磷酸化的概念及類型一、氧化磷酸化的概念及類型（一）呼吸鏈中電子傳遞時自由能的下降（一）呼吸鏈中電子傳遞時自由能的下降

38、（一）呼吸鏈中電子傳遞時自由能的下降（一）呼吸鏈中電子傳遞時自由能的下降FADH22e-第三節第三節 氧化磷酸化氧化磷酸化二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯呼吸鏈的呼吸鏈的偶聯部位偶聯部位-55.6kJ/mol-34.7kJ/mol-102.1kJ/moLG =-n FE=-n FE =-296.50.82-(-0.32)=-220.07 kJmol-1貯能效率貯能效率=91.5/220.07 100%=41.6%（一）呼吸鏈中電子傳遞時自由能的下降（一）呼吸鏈中電子傳遞時自由能的下降（一）呼吸鏈中電子傳遞時

39、自由能的下降（一）呼吸鏈中電子傳遞時自由能的下降第三節第三節 氧化磷酸化氧化磷酸化NADHNADH呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化FADH22e-二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯放能放能G=-n FE =-296.50.82-(-0.18)=-193.0 kJmol-1貯能效率貯能效率61/193100%=33.7%（一）呼吸鏈中電子傳遞時自由能的下降（一）呼吸鏈中電子傳遞時自由能的下降（一）呼吸鏈中電子傳遞時自由能的下

40、降（一）呼吸鏈中電子傳遞時自由能的下降第三節第三節 氧化磷酸化氧化磷酸化FADHFADH2 2呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化呼吸鏈電子傳遞過程中自由能變化FADH22e-二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯磷磷磷磷氧氧氧氧比比比比指指指指生生生生物物物物氧氧氧氧化化化化過過過過程程程程中中中中每每每每消消消消耗耗耗耗一一一一個個個個氧氧氧氧原原原原子子子子(或或或或每每每每對對對對電電電電子子子子通通通通過電子傳遞鏈傳遞至氧過電子傳遞鏈傳遞至氧過電子傳

41、遞鏈傳遞至氧過電子傳遞鏈傳遞至氧)所生成的所生成的所生成的所生成的ATPATPATPATP分子數。分子數。分子數。分子數。（二）測定（二）測定（二）測定（二）測定P/OP/OP/OP/O比比比比第三節第三節 氧化磷酸化氧化磷酸化FADH22e-NADHNADH呼吸鏈的磷氧比呼吸鏈的磷氧比呼吸鏈的磷氧比呼吸鏈的磷氧比:3:3FADHFADH2 2呼吸鏈的磷氧比呼吸鏈的磷氧比呼吸鏈的磷氧比呼吸鏈的磷氧比:2:2二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯二、氧化磷酸化與電子傳遞的偶聯（一）線粒體偶聯因子（一）線粒體偶聯因子（一）線粒體偶聯因子（一）線粒

42、體偶聯因子F F F F0 0 0 0-F-F-F-F1 1 1 1l lF F F F1 1 1 1含有含有含有含有5 5 5 5種不同的亞基（種不同的亞基（種不同的亞基（種不同的亞基（3 3 3 3 3 3 3 3），），），），是合成是合成是合成是合成ATPATPATPATP的催化部位；的催化部位；的催化部位；的催化部位；l lF F F F0 0 0 0為一個疏水蛋白，含有質子通道；為一個疏水蛋白，含有質子通道；為一個疏水蛋白，含有質子通道；為一個疏水蛋白，含有質子通道；l lATPATPATPATP合酶。合酶。合酶。合酶。第三節第三節 氧化磷酸化氧化磷酸化三、氧化磷酸化的機理三、氧化

43、磷酸化的機理三、氧化磷酸化的機理三、氧化磷酸化的機理（二）化學滲透學說（二）化學滲透學說（二）化學滲透學說（二）化學滲透學說l l要點：要點：要點：要點：a.a.a.a.呼呼呼呼吸吸吸吸鏈鏈鏈鏈中中中中的的的的電電電電子子子子傳傳傳傳遞遞遞遞體體體體在在在在線線線線粒粒粒粒體體體體內內內內膜膜膜膜中中中中有有有有著著著著特特特特定定定定的的的的不不不不對對對對稱稱稱稱分分分分布布布布，遞遞遞遞氫氫氫氫體體體體和和和和遞遞遞遞電電電電子子子子體體體體是是是是間間間間隔隔隔隔交交交交替替替替排排排排列列列列的的的的，催催催催化化化化反反反反應應應應是是是是定定定定向的；向的；向的；向的；b.b.b

44、.b.利利利利用用用用在在在在電電電電子子子子傳傳傳傳遞遞遞遞鏈鏈鏈鏈中中中中釋釋釋釋放放放放的的的的能能能能量量量量，復復復復合合合合物物物物、中中中中的的的的遞遞遞遞氫氫氫氫體體體體作作作作為為為為質質質質子子子子泵泵泵泵，將將將將H H+從從從從線線線線粒粒粒粒體體體體內內內內膜膜膜膜基基基基質質質質定定定定向向向向地地地地泵泵泵泵至至至至內內內內膜膜膜膜外側空間；外側空間；外側空間；外側空間；第三節第三節 氧化磷酸化氧化磷酸化三、氧化磷酸化的機理三、氧化磷酸化的機理三、氧化磷酸化的機理三、氧化磷酸化的機理要點：要點：要點：要點：c.c.c.c.線線線線粒粒粒粒體體體體內內內內膜膜膜膜對

45、對對對質質質質子子子子是是是是不不不不透透透透性性性性的的的的，在在在在線線線線粒粒粒粒體體體體內內內內膜膜膜膜兩兩兩兩側側側側建建建建立立立立質質質質子子子子濃濃濃濃度度度度梯梯梯梯度度度度，形形形形成成成成膜膜膜膜電電電電位位位位；跨跨跨跨膜膜膜膜的的的的質質質質子子子子電電電電化化化化學學學學梯梯梯梯度度度度就就就就是是是是推推推推動動動動ATPATPATPATP合合合合成成成成的的的的原原原原動動動動力力力力，稱稱稱稱為為為為質質質質子子子子推推推推動力動力動力動力；（二）化學滲透學說（二）化學滲透學說（二）化學滲透學說（二）化學滲透學說第三節第三節 氧化磷酸化氧化磷酸化三、氧化磷酸化

46、的機理三、氧化磷酸化的機理三、氧化磷酸化的機理三、氧化磷酸化的機理d.d.當當存存在在足足夠夠高高的的跨跨膜膜質質子子電電化化學學梯梯度度時時，膜膜外外質質子子沿沿著著一一個個特特殊殊通通道道（ATPATP酶酶的的F F0 0組組分分），跨跨膜膜回回到到膜膜內內側側。質質子子跨跨膜膜過過程程中中釋釋放放的的能能量量，直直接接驅驅動動ADPADP和磷酸合成和磷酸合成ATPATP。（二）化學滲透學說（二）化學滲透學說（二）化學滲透學說（二）化學滲透學說第三節第三節 氧化磷酸化氧化磷酸化三、氧化磷酸化的機理三、氧化磷酸化的機理三、氧化磷酸化的機理三、氧化磷酸化的機理化學滲透假說示意圖化學滲透假說示意

47、圖化學滲透假說示意圖化學滲透假說示意圖4H+4H+2H+2H+NADH+H+2H+2H+2H+ADP+PiATP高高質質子子濃濃度度H2O2e-2e-2e-+_ _ _ _ _ _ _ _ _ _質子流質子流線粒體內膜線粒體內膜F0-F1 解偶聯劑（解偶聯劑（解偶聯劑（解偶聯劑（uncoupler)uncoupler)氧化磷酸化抑制劑氧化磷酸化抑制劑氧化磷酸化抑制劑氧化磷酸化抑制劑 離子載體抑制劑離子載體抑制劑離子載體抑制劑離子載體抑制劑第三節第三節 氧化磷酸化氧化磷酸化四、氧化磷酸化的解偶聯和抑制四、氧化磷酸化的解偶聯和抑制四、氧化磷酸化的解偶聯和抑制四、氧化磷酸化的解偶聯和抑制1 1 1

48、1、解偶聯劑（、解偶聯劑（、解偶聯劑（、解偶聯劑（uncoupleruncoupleruncoupleruncoupler）使電子傳遞與使電子傳遞與使電子傳遞與使電子傳遞與ADPADPADPADP磷酸化分離，只抑制磷酸化分離，只抑制磷酸化分離，只抑制磷酸化分離，只抑制ATPATPATPATP的形成，而不的形成，而不的形成，而不的形成，而不 抑制電子傳遞。抑制電子傳遞。抑制電子傳遞。抑制電子傳遞。NO2NO2O-NO2NO2OHNO2NO2O-NO2NO2OHH+H+線線粒粒體體內內膜膜內內外外第三節第三節 氧化磷酸化氧化磷酸化四、氧化磷酸化的解偶聯和抑制四、氧化磷酸化的解偶聯和抑制四、氧化磷酸

49、化的解偶聯和抑制四、氧化磷酸化的解偶聯和抑制 例例例例12,4-12,4-二硝基苯酚二硝基苯酚二硝基苯酚二硝基苯酚（dinitrophenoldinitrophenol,DNPDNP）解偶聯劑只抑制電子傳遞磷酸化，不影響底物水平磷酸化。解偶聯劑只抑制電子傳遞磷酸化，不影響底物水平磷酸化。解偶聯劑只抑制電子傳遞磷酸化，不影響底物水平磷酸化。解偶聯劑只抑制電子傳遞磷酸化，不影響底物水平磷酸化。2 2 2 2、氧化磷酸化抑制劑、氧化磷酸化抑制劑、氧化磷酸化抑制劑、氧化磷酸化抑制劑【作用作用】直接干擾直接干擾ATPATP的合成，間接抑制電子傳遞。的合成，間接抑制電子傳遞。例例 寡霉素寡霉素:與與ATP

50、ATP合酶的合酶的F F0 0部位結合，破壞部位結合，破壞H H+回流，影響回流，影響 呼吸鏈質子泵的功能，抑制電子傳遞。呼吸鏈質子泵的功能，抑制電子傳遞。第三節第三節 氧化磷酸化氧化磷酸化四、氧化磷酸化的解偶聯和抑制四、氧化磷酸化的解偶聯和抑制四、氧化磷酸化的解偶聯和抑制四、氧化磷酸化的解偶聯和抑制3 3 3 3、離子載體抑制劑、離子載體抑制劑、離子載體抑制劑、離子載體抑制劑 【作用作用作用作用】脂溶性物質，嵌入線粒體內膜的脂雙層，結合并脂溶性物質，嵌入線粒體內膜的脂雙層，結合并脂溶性物質，嵌入線粒體內膜的脂雙層，結合并脂溶性物質，嵌入線粒體內膜的脂雙層，結合并使離子穿過膜，破壞膜兩側的電位

51、梯度，從而破壞使離子穿過膜，破壞膜兩側的電位梯度，從而破壞使離子穿過膜，破壞膜兩側的電位梯度，從而破壞使離子穿過膜，破壞膜兩側的電位梯度，從而破壞A A A ADPDPDPDP的磷的磷的磷的磷酸化。酸化。酸化。酸化。例例例例 纈氨霉素結合纈氨霉素結合纈氨霉素結合纈氨霉素結合K K K K 短桿菌肽結合短桿菌肽結合短桿菌肽結合短桿菌肽結合K K K K 、NaNaNaNa 只抑制只抑制只抑制只抑制ATPATPATPATP的合成，而不抑制電子傳遞。的合成，而不抑制電子傳遞。的合成，而不抑制電子傳遞。的合成，而不抑制電子傳遞。第三節第三節 氧化磷酸化氧化磷酸化四、氧化磷酸化的解偶聯和抑制四、氧化磷酸

52、化的解偶聯和抑制四、氧化磷酸化的解偶聯和抑制四、氧化磷酸化的解偶聯和抑制胞液中生成的胞液中生成的胞液中生成的胞液中生成的NADHNADHNADHNADH不能自由通過不能自由通過不能自由通過不能自由通過線粒體線粒體線粒體線粒體內膜內膜內膜內膜轉運胞液轉運胞液轉運胞液轉運胞液NADHNADHNADHNADH的機制主要有：的機制主要有：的機制主要有：的機制主要有：磷酸甘油穿梭系統（肌細胞）磷酸甘油穿梭系統（肌細胞）磷酸甘油穿梭系統（肌細胞）磷酸甘油穿梭系統（肌細胞）蘋果酸蘋果酸蘋果酸蘋果酸-天冬氨酸穿梭系統（肝細胞）天冬氨酸穿梭系統（肝細胞）天冬氨酸穿梭系統（肝細胞）天冬氨酸穿梭系統（肝細胞）第三節

53、第三節 氧化磷酸化氧化磷酸化五、線粒體穿梭系統五、線粒體穿梭系統五、線粒體穿梭系統五、線粒體穿梭系統第三節第三節 氧化磷酸化氧化磷酸化五、線粒體穿梭系統五、線粒體穿梭系統五、線粒體穿梭系統五、線粒體穿梭系統1 1磷磷酸酸甘甘油油穿穿梭梭機機制制3-3-磷酸甘油磷酸甘油脫氫酶脫氫酶3-3-磷酸甘油磷酸甘油脫氫酶脫氫酶3 3細胞液細胞液線粒體內膜線粒體內膜天冬氨酸天冬氨酸-酮戊二酸酮戊二酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酮戊二酸酸天冬氨酸天冬氨酸蘋果酸蘋果酸谷氨酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸NAD+線粒體基質線粒體基質蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶NADH+H+蘋果酸蘋果

54、酸脫氫酶脫氫酶谷草轉氨酶谷草轉氨酶谷草轉氨酶谷草轉氨酶、為膜上的轉運載體為膜上的轉運載體呼吸鏈呼吸鏈2、蘋果酸蘋果酸-天冬氨酸穿梭系統天冬氨酸穿梭系統定義式：能荷定義式：能荷定義式：能荷定義式：能荷=ATP+0.5ADPATP+ADP+AMPATP+ADP+AMP 意義意義意義意義：能荷由能荷由能荷由能荷由ATP ATP、ADPADP和和和和AMPAMP的相對數量決定，數值在的相對數量決定，數值在的相對數量決定，數值在的相對數量決定，數值在0101之間，反映細胞能量狀態，之間，反映細胞能量狀態，之間，反映細胞能量狀態，之間，反映細胞能量狀態，大多數細胞的能荷變化為大多數細胞的能荷變化為大多數細

55、胞的能荷變化為大多數細胞的能荷變化為0.8-0.8-0.950.95。能荷對代謝的調節能荷對代謝的調節能荷對代謝的調節能荷對代謝的調節:ATP:ATP、ADPADP和和和和AMPAMP作為某些酶分子的作為某些酶分子的作為某些酶分子的作為某些酶分子的別構效應劑。別構效應劑。別構效應劑。別構效應劑。能荷能荷相相對對速速率率ATP的利用途徑的利用途徑 ATP的的生成途徑生成途徑能荷對能荷對能荷對能荷對ATPATP的生成途徑和的生成途徑和的生成途徑和的生成途徑和ATPATP的利用途徑相對速率的影響的利用途徑相對速率的影響的利用途徑相對速率的影響的利用途徑相對速率的影響第三節第三節 氧化磷酸化氧化磷酸化

56、六、能六、能六、能六、能 荷荷荷荷(energy charge)(energy charge)總的腺苷酸系統中（即總的腺苷酸系統中（即總的腺苷酸系統中（即總的腺苷酸系統中（即ATPATP、ADPADP和和和和AMPAMP濃度之和）高能磷濃度之和）高能磷濃度之和）高能磷濃度之和）高能磷酸基所占的比值。酸基所占的比值。酸基所占的比值。酸基所占的比值。本章要點：本章要點：1、生物氧化及特點；、生物氧化及特點；2、電子傳遞鏈定義及組成；、電子傳遞鏈定義及組成；3、氧化磷酸化；、氧化磷酸化；4、P/O;5、化學滲透學說的主要內容；、化學滲透學說的主要內容；6、能荷。、能荷。（三）腺苷酸的轉運（三）腺苷酸的轉運（三）腺苷酸的轉運（三）腺苷酸的轉運第三節第三節 氧化磷酸化氧化磷酸化三、氧化磷酸化的機理三、氧化磷酸化的機理三、氧化磷酸化的機理三、氧化磷酸化的機理腺苷酸載體腺苷酸載體腺苷酸載體腺苷酸載體:ATPATPATPATP/ADPADPADPADP交換體交換體交換體交換體